S.N. Elansky, L.Yu. Kokaeva, N.V. Statsyuk, Yu.T. Dyakov
Réamhrá
Tharraing Oomycete Phytophthora infestans (Mont.) De Bary, an gníomhaire cúiseach a bhaineann le gaiseadh déanach, an galar is tábhachtaí ó thaobh na heacnamaíochta de phrátaí agus trátaí, aird ghéar ar thaighdeoirí ó thíortha éagsúla le breis agus céad go leith bliain. Le feiceáil go tobann san Eoraip i lár an XNUMXú haois, ba chúis le eipidéim prátaí a d'fhan i gcuimhne na glúine fada.
Go dtí seo, is minic a thugtar "beacán ocras na hÉireann" air. Beagnach céad bliain tar éis na chéad eipidéimí, thángthas ar speicis prátaí fiáine Mheicsiceo a bhí in aghaidh gaiseadh déanach, forbraíodh modhanna chun iad a thrasnú le prátaí saothraithe (Muller, 1935), agus fuarthas na chéad chineálacha déanacha a d’fhéadfadh a bheith in aghaidh gaiseadh (Pushkarev, 1937). Mar sin féin, go luath tar éis thús a saothraithe tráchtála, charnaigh rásaí den phataigin dúchan déanach a bhí fíochmhar le cineálacha frithsheasmhacha. agus nuair a tugadh isteach géinte friotaíochta nua ó phrátaí fiáine Mheicsiceo i gcineálacha thosaigh siad ag cailliúint éifeachtúlachta go gasta.
Chuir mainneachtainí le frithsheasmhacht monaigineach (ingearach) a úsáid iallach ar phóraitheoirí bealaí níos casta a lorg chun friotaíocht polagánach neamhshonrach (cothrománach) a shaothrú. Le blianta beaga anuas, tá rásaí an-ionsaitheach tar éis tosú ag carnadh i ndaonraí aonair an pharasítí, ag cruthú creimeadh ar fhriotaíocht neamhshonrach fiú. Tá fadhbanna in úsáid ceimiceán cosanta prátaí mar thoradh ar chineálacha atá frithsheasmhach in aghaidh fungaicíd.
Mar gheall ar na difríochtaí suntasacha idir oomycetes agus fungais i gcomhdhéanamh ceimiceach, bunstruchtúr, agus meitibileacht, tá fungaicídí, go háirithe cinn sistéamacha a úsáidtear chun plandaí a chosaint ar go leor galair fhungacha, neamhéifeachtach i gcoinne oomycetes.
Dá bhrí sin, chun an chosaint cheimiceach a dhéanamh ar ghaiseadh déanach, úsáideadh spraeáil iolrach (suas le 12 uair in aghaidh an tséasúir nó níos mó) le gníomhairí teagmhála speictrim leathan gníomhaíochta. Céim réabhlóideach ba ea úsáid feiniolaimídí, atá tocsaineach do oomycetes agus a scaiptear go córasach i bplandaí. Mar sin féin, mar thoradh ar a n-úsáid fhorleathan go tapa carnadh amhrán frithsheasmhacha i ndaonraí fungasacha (Davidse et al., 1981), rud a chuir casta suntasach ar chosaint plandaí. Go praiticiúil is é P. infestans an t-aon pharasít sa chrios measartha, nach féidir an dochar ón bhfeirmeoireacht orgánach a neodrú gan modhanna cosanta ceimiceacha a úsáid (Van Bruggen, 1995).
Míníonn an méid thuas an aird ollmhór a thugann taighdeoirí ó thíortha éagsúla ar staidéar a dhéanamh ar dhaonraí P. infestans, ar dhinimic a raidhse agus ar a gcomhdhéanamh géiniteach, chomh maith le meicníochtaí géiniteacha na hinathraitheachta.
Saolré R. INFESTANS
Forbraíonn Oomycete Phytophthora infestans mycelium intercellular le haustoria taobh istigh de dhuilleoga prátaí. Ag beathú ar fhíocháin duille, cruthaíonn sé spotaí dorcha, a chasann dubh agus a lobhadh in aimsir fhliuch. Le defeat láidir, faigheann an duilleog ar fad bás. Tar éis tréimhse beathaithe, cruthaítear ráigeanna ar an mycelium - sporangiophores - a fhásann amach tríd an stomata. Nuair a bhíonn an aimsir fliuch, bíonn siad faoi bhláth bán timpeall na spotaí ar thaobh íochtarach na duilleoga. Ag foircinn na sporangiophores, cruthaítear zoosporangia i gcruth líomóide, a bhriseann as agus a iompraíonn spraeire báistí (Fíor 1). Ag titim isteach i dtiteann uisce ar dhromchla duilleog prátaí, germinate sporangia le 6-8 zóospóir, atá, tar éis tréimhse gluaiseachta, slánaithe, clúdaithe le blaosc agus germinate le feadán sprout. Téann an sprout tríd an stomata isteach sa fhíochán duille. Faoi choinníollacha áirithe, is féidir le spargia fás i bhfeadán fáis go díreach i bhfíochán duille. Faoi choinníollacha fabhracha, níl ach 3-4 lá san am ó ionfhabhtú go foirmiú sporlú nua.
Nuair a bheidh siad ar an talamh agus scagtha tríd an ithir, tá sporangia in ann tiúbair a ionfhabhtú. Lobhadh tiúbair a bhfuil drochthionchar orthu le linn na stórála; sa chás go bhfuil tionchar lag air, d’fhéadfadh go leanfaidh an t-ionfhabhtú go dtí an chéad séasúr eile. Ina theannta sin, is féidir leis an ngníomhaire cúiseach a bhaineann le gaiseadh déanach maireachtáil sa gheimhreadh i bhfoirm oospores (spóir ghnéis scíthe le ballaí tiubha) san ithir ar bhruscar plandaí agus ar shíolta trátaí. Cruthaítear ospísí ar orgáin phlandaí bheo nuair a bhíonn cineálacha de chineálacha cúplála le taise iomarcach. San earrach, cruthaítear sporlú éighnéasach ar thiúbair ionfhabhtaithe curtha agus ar iarmhair plandaí le hóstórais; téann zóospóir isteach san ithir agus bíonn siad ina gcúis le hionfhabhtú ar dhuilleoga íochtaracha plandaí. I roinnt cásanna, is féidir leis an mycelium fás ón tiúbair ionfhabhtaithe go dtí an chuid glas den phlanda agus de ghnáth bíonn sé le feiceáil i gcuid uachtarach an gas.
Tá difríocht shuntasach idir oomycetes agus an chuid is mó de na fungais i réim na taidhleoireachta ina saolré le meiosis gametic agus péacadh zygótaí (oospores) gan eamhnú núicléach laghdaitheach. Dealraíonn sé go gcuirfeadh an ghné seo, móide heterotallism dipolar, in ionad déghnéasacht, ar chumas cur chuige a fhorbraíodh chun staidéar a dhéanamh ar dhaonraí eukaryotes níos airde (anailís ar panmixia agus foroinnt daonraí, sreafaí géine laistigh agus idirphósta, srl.). Mar sin féin, ní cheadaíonn trí fhachtóir na cineálacha cur chuige seo a aistriú go hiomlán agus staidéar á dhéanamh ar dhaonraí P. infestans.
1. In éineacht le hóstáin hibrideacha, cruthaítear oospores féin-thorthúla agus parthenogenetic i ndaonraí (Fife agus Shaw, 1992; Anikina et al., 1997a; Savenkova, Cherepnikoba-Anirina, 2002; Smirnov, 2003), agus d’fhéadfadh minicíocht a bhfoirmithe a bheith leordhóthanach chun tionchar a imirt. ar thorthaí na tástála.
2. Cuireann an próiseas gnéasach in P. infestans go mór le dinimic mhéid an daonra, toisc go n-atáirgeann an fungas go príomha trí spóir fásúil, ag foirmiú do níos mó ná 90% de thorthaí na hanailíse ar an gcineál cúplála de réir an mhodha thraidisiúnta ar mheán cothaitheach ... an séasúr fáis roinnt glúnta de sporulation éighnéasach (forbairt galar polycyclic). Tá ról tábhachtach ag ospísí i gcaomhnú an orgánaigh le linn na tréimhse nuair nach mbíonn plandaí glasa ann (sa gheimhreadh) agus i bpríomh-ionfhabhtú síológa. Ansin, i rith an tsamhraidh, tarlaíonn atáirgeadh clonal agus méadú nó, os a choinne sin, laghdú ar líon na gclón aonair a tháinig chun cinn mar thoradh ar athmholadh gnéasach, a chinntear go príomha trí roghnú na ndaoine is oiriúnaithe. Dá bhrí sin, is féidir an cóimheas idir Cluain Eois aonair i ndaonra ag tús agus ag deireadh epiphytotics a bheith go hiomlán difriúil.
3. Tá an timthriall a thuairiscítear tréith de dhaonraí dúchasacha P. infestans ina dtír dhúchais, Meiriceá Láir. I gceantair eile ar domhan, ní raibh an próiseas gnéasach ar eolas le breis agus 100 bliain; ba é an mycelium fásúil i dtiúbair prátaí ionfhabhtaithe céim an gheimhridh. Bhí an saolré go hiomlán agamic, agus bhí an scaipeadh fócasach ó thaobh nádúir de: rith an t-ionfhabhtú ó thiúbair phlandáilte ionfhabhtaithe aonair go dtí na duilleoga, ag cruthú príomhfhócas an ghalair, a d’fhéadfadh cumasc le linn fhorbairt ollmhór an ghalair.
Mar sin, i roinnt réigiún d’fhéadfadh go mbeadh malairt timthriallta gnéis agus éighnéasacha ann, agus i roinnt eile - timthriall éighnéasach amháin.
Bunús P. INFESTANS
Bhí P. infestans le feiceáil san Eoraip ag deireadh an chéad leath den 1991ú haois. Ó tharla go bhfuil an práta dúchasach do oirthuaisceart Mheiriceá Theas, glacadh leis gur tugadh an seadán ón áit sin go dtí an Eoraip le linn borradh salann salann na Sile. Mar sin féin, chuir staidéir a rinneadh ag stáisiún prátaí Ionad Rockefeller i nGleann Toluca, Meicsiceo iallach ar an dearcadh seo a athbhreithniú (Niederhauser 1993, XNUMX).
1. I nGleann Toluca, tá tacair éagsúla géinte ag speicis prátaí tiúbracha áitiúla (Solanum demissum, S. bulbocastanum, srl.) Le haghaidh friotaíocht ingearach in éineacht le leibhéal ard frithsheasmhachta neamhshonrach, rud a léiríonn comh-éabhlóid fhada leis an seadán. Níl géinte frithsheasmhachta ag speicis Mheiriceá Theas, lena n-áirítear prátaí barr.
2. I nGleann Toluca, aimsítear aonrú le cineálacha cúplála A1 agus A2, agus mar thoradh air sin tá an daonra idirphósta de P. infestans forleathan; agus i dtalamh dúchais prátaí saothraithe, Meiriceá Theas, scaipeann an seadán go clonally.
3. I nGleann Toluca, bíonn eipidéimí bliantúla ann a bhaineann le gaiseadh déanach. Dá bhrí sin, i measc taighdeoirí Mheiriceá Thuaidh (Ollscoil Cornell), bunaítear an tuairim faoi Mesoamerica (Meiriceá Láir) mar áit bhreithe phytophthora prátaí (Goodwin et al., 1994).
Ní roinneann taighdeoirí Mheiriceá Theas an tuairim seo. Creideann siad go bhfuil baile dúchais coitianta ag an bpráta saothraithe agus a pharasít P. infestans - Andes Mheiriceá Theas. Thacaigh siad lena ndearcadh trí staidéir mhóilíneacha ar an anailís ar pholaiméareolaíochtaí DNA den ghéanóma mitochondrial (mtDNA) agus de ghéinte núicléacha RAS agus β-tubulin (Gomez-Alpizar et al., 2007). Thaispeáin siad gur tháinig na cineálacha a bailíodh ó áiteanna éagsúla ar domhan ó thrí líne shinsearacha éagsúla, atá (na trí cinn) le fáil in Andes Mheiriceá Theas. Is sliocht dhá líne iad haplóipíopaí na nAindéas: tá aonrú den líneáil mtDNA is sine le fáil ar Solanaceae fiáin ón gcuid Anarrhicomenum in Eacuadór, cé go bhfuil aonrú den dara líne coitianta ar phrátaí, trátaí agus oícheanta fiáine. I Toluca, ní thagann fiú haplóipíopaí neamhchoitianta ó líneáil amháin, agus tugann inathraitheacht ghéiniteach na dtréimhsí Toluca (minicíocht ailléil íseal roinnt suíomhanna inathraithe) le tuiscint go bhfuil éifeacht láidir bunaitheora aici mar gheall ar ghluaiseacht le déanaí.
Ina theannta sin, fuarthas speiceas nua P. andina sna hAindéis, cosúil go moirfeolaíoch agus go géiniteach le P. infestans, a thugann, de réir na n-údar, aird ar na hAindéis mar láthair te tuairimíochta sa ghéineas Phytophthora. Faoi dheireadh, san Eoraip agus sna Stáit Aontaithe, cuimsíonn daonraí P. infestans an dá líne Andean, agus i Toluca níl ach ceann amháin acu.
Spreag an foilseachán seo freagra ó ghrúpa taighdeoirí ó thíortha éagsúla, a rinne go leor oibre turgnamhaí chun an staidéar roimhe seo a athbhreithniú (Goss et al., 2014). San obair seo, ar dtús, baineadh úsáid as seichimh DNA micrea-litrithe níos faisnéiseach chun staidéar a dhéanamh ar pholafófóireachtaí DNA; ar an dara dul síos, chun anailís a dhéanamh ar bhraisliú, cosáin imirce, am éagsúlacht na ndaonraí, srl. baineadh úsáid as samhlacha níos airde (F-staitisticí, meastacháin Bayesian, srl.) agus, ar an tríú dul síos, úsáideadh comparáid ní amháin leis an speiceas Andean P. andina, inar bunaíodh nádúr hibrideach (P. infestans x Phytophthora sp.) , ach freisin leis an speiceas endemic Mheicsiceo P. mirabilis, P. Ipomoeae, agus Phytophthora phasoli - P. infestans atá gar go géiniteach a bhaineann leis an gclúdach céanna (Kroon et al., 2012). Mar thoradh ar na hanailísí seo, léiríodh gan athbhrí go mbaineann fréamh-chrann an chrainn phylogenetic de gach speiceas den ghéineas Phytophthora a tógadh isteach sa staidéar, seachas an hibrideach P. andina, le tréith Mheicsiceo, agus tá an treo Meicsiceo - Andes, agus ní vice versa, ag a thús, agus tá a thús i gcomhthráth leis an Eoraip. coilíniú an Domhain Nua (300-600 bliain ó shin). Dá bhrí sin, tharla teacht chun cinn an speicis P. infestans, a bhí speisialaithe chun prátaí a ruaigeadh, i lár géiniteach tánaisteach fhoirmiú na n-oícheanta tiúbracha, i.e. i Meiriceá Láir.
Géanóma P. INFESTANS
In 2009, chuir foireann idirnáisiúnta eolaithe seicheamh ar an géanóm P infestans iomlán (Haas et al, 2009), a raibh a mhéid 240 MB. Tá sé seo arís agus arís eile níos mó ná i speicis a bhfuil dlúthbhaint acu le P. sojae (95 Mb), rud a fhágann go bhfuil lobhadh fréimhe pónairí soighe, agus P. Ramorum (65 Mb), a dhéanann difear do speicis luachmhara crainn mar dair, feá, agus roinnt eile. Léirigh na sonraí a fuarthas go bhfuil líon mór cóipeanna de shraitheanna arís agus arís eile sa ghéanóma - 74%. Tá 17797 géinte códaithe próitéine sa ghéanóma, ar géinte iad a bhfuil baint acu le próisis cheallacha, lena n-áirítear macasamhlú DNA, trascríobh agus aistriú próitéiní.
Léirigh comparáid idir géanóm an ghéineas Phytophthora eagrú neamhghnách den ghéanóma, ina bhfuil bloic seichimh de ghéinte caomhnaithe, ina bhfuil dlús na géine réasúnta ard, agus a bhfuil ábhar na seicheamh arís agus arís eile réasúnta íseal, agus réigiúin aonair le seichimh géine neamh-chaomhnaithe, le dlús géine íseal agus cion ard réigiún athrá. Is ionann bloic coimeádacha agus 70% (12440) de gach géinte códaithe próitéine P. infestans. Laistigh de bhloic choimeádacha, is gnách go mbíonn spásáil dlúth idir géinte agus meánfhad idir-aicne 604 bp. I gceantair idir bloic choimeádacha, is mó an fad idirgenach (3700 bp) mar gheall ar mhéadú ar dhlús na n-eilimintí athrá. Tá géinte rúnda éifeachtúla atá ag athrú go tapa lonnaithe i réigiúin nach bhfuil géinte iontu.
Léirigh anailís seicheamh ar ghéanóma P. Infestans go mbaineann thart ar aon trian den ghéanóma le heilimintí in-aistrithe. Tá i bhfad níos mó teaghlaigh trasphópáin i ngéanóma P. infestans ná géanóm aitheanta eile. Baineann an chuid is mó de thraspóisíní P. infestans leis an teaghlach Gypsy.
Tá líon mór teaghlach géine ar leith a bhfuil baint acu le pataigineacht aitheanta sa ghéanóma P. infestans. Ionchódaíonn cuid shuntasach díobh próitéiní éifeachtacha a athraíonn fiseolaíocht an phlanda óstach agus a chuireann lena ionfhabhtú. Baineann siad le dhá chatagóir leathana: éifeachtóirí apoplaisteacha, a ghníomhaíonn sna spásanna idircheallacha (apoplasts), agus éifeachtóirí cíteaplasmacha, a théann isteach i gcealla trí haustoria. I measc na n-éifeachtóirí apoplaisteacha tá einsímí hidrealaíoch rúnda cosúil le próitéiní, lipáis agus gliocóiséis a scriosann cealla plandaí; coscairí einsímí cosanta plandaí óstacha, agus tocsainí necrotizing mar phróitéiní cosúil le Nep1 (NPLanna) agus próitéiní beaga cosúil le cistéin (SCRanna) atá cosúil le Pcf.
Tá géinte éifeachtacha P. infestans iomadúla agus de ghnáth níos mó ná géinte neamh-phataigineacha. Is iad na héifeachtóirí cíteaplasmacha RXLR agus Crinkler (CNR) na cinn is cáiliúla. Is iad na héifeachtóirí cíteaplasmacha tipiciúla atá ag oomycetes próitéiní RXLR. I ngach géinte iarmharta RXLR a aimsíodh go dtí seo tá an grúpa aimín-teirminéil Arg-XLeu-Arg, áit a bhfuil X ina aimínaigéad. Mar thoradh ar an staidéar, tugadh le tuiscint go bhfuil 563 géinte RXLR sa ghéanóma P. infestans, atá 60% níos mó ná i P. sojae agus P. ramorum. Tá thart ar leath de na géinte RXLR sa ghéanóma P. infestans sainiúil do speicis. Tá réimse leathan seichimh ag éifeachtóirí RXLR. Ina measc, aithníodh teaghlach mór amháin agus 150 teaghlach beag. Murab ionann agus an príomh-phróitéin, is gnách go mbíonn géinte an éifeachtóra RXLR lonnaithe i réigiúin den ghéanóma nach bhfuil mórán géine iontu agus a bhíonn saibhir arís agus arís eile. Cuireann na heilimintí soghluaiste a chinneann dinimic na réigiún seo athmholadh chun cinn sna géinte seo.
Aithníodh éifeachtóirí CRN cíteaplasmacha ar dtús i dtrascríbhinní P. infestans ag ionchódú peiptídí necróis fíocháin phlandaí. Ó fuarthas amach iad, is beag atá ar eolas faoi theaghlach na n-éifeachtóirí seo. Léirigh anailís ar ghéanóma P. Infestans teaghlach ollmhór de 196 géinte CRN, atá i bhfad níos mó ná i P. sojae (100 CRN) agus P. ramorum (19 CRN). Cosúil le RXLRanna, is próitéiní modúlach iad CRNanna agus is éard atá iontu fearann N-teirminéil LFLAK an-chaomhnaithe (50 aimínaigéad) agus fearann DWL cóngarach ina bhfuil géinte éagsúla. Tá peiptíd comhartha ag an gcuid is mó de na CRNanna (60%).
Rinneadh staidéar ar an bhféidearthacht go gcuirfeadh CRNanna éagsúla isteach ar phróisis cheallacha an ghléasra óstach. San anailís ar necróis plandaí, nuair a baineadh próitéiní CRN2 bhí sé indéanta an réigiún C-teirminéil a raibh 234 aimínaigéad ann (suíomhanna 173-407, fearann DXG) a aithint agus bás cille a chur faoi deara. Léirigh anailís ar ghéinte P. infestans CRN ceithre réigiún C-teirminéil éagsúla, a chuireann bás cille laistigh den phlanda freisin. Ina measc seo tá na fearainn DC nua-aitheanta (tá 18 géinte agus 49 pseudogenes ag P. Infestans, chomh maith le fearainn D2 (14 agus 43) agus DBF (2 agus 1) atá cosúil le cinases próitéine. Déantar próitéiní fearainn CRN a chuirtear in iúl i bplanda a chaomhnú (in éagmais peiptídí comhartha) i gcill phlanda agus spreagann siad bás cille trí mheicníocht intéirríneach. Is dócha nach bhfeidhmíonn 255 seicheamh eile ina bhfuil fearainn CRN mar ghéinte.
Is dócha go raibh an méadú ar líon agus méid na dteaghlach géine iarmharta RXLR agus CRN mar gheall ar athmholadh homalógach neamhleallicach agus dúbailt géine. In ainneoin go bhfuil líon mór eilimintí soghluaiste gníomhacha sa ghéanóma, níl aon fhianaise dhíreach ann fós maidir le haistriú géinte iarmharta.
Modhanna a úsáidtear chun staidéar a dhéanamh ar struchtúr an daonra
Tá an staidéar ar struchtúr géiniteach na ndaonraí bunaithe faoi láthair ar an anailís ar chultúir íon dá chomhchodanna. Déantar anailís ar dhaonraí gan barraí íon a leithlisiú chun críocha ar leith, mar shampla, staidéar a dhéanamh ar ionsaitheacht daonra nó láithreacht amhrán atá frithsheasmhach in aghaidh múiscnimheanna ann (Filippov et al., 2004; Derevyagina et al., 1999). Is éard atá i gceist leis an gcineál seo taighde modhanna speisialta a úsáid, a bhfuil a gcur síos lasmuigh de scóip an athbhreithnithe seo. Chun anailís chomparáideach a dhéanamh ar amhrán, úsáidtear roinnt modhanna bunaithe ar an anailís ar an struchtúr DNA agus ar staidéar a dhéanamh ar léirithe feinitíopacha. Caithfidh anailís chomparáideach ar dhaonraí déileáil le líon mór aonrú, a chuireann ceanglais áirithe ar na modhanna a úsáidtear. Go hidéalach, ba cheart dóibh na riachtanais seo a leanas a chomhlíonadh (Cooke, Lees, 2004, Mueller, Wolfenbarger, 1999):
- a bheith saor, furasta a chur i bhfeidhm, gan caiteachais shuntasacha ama a bheith ag teastáil, a bheith bunaithe ar theicneolaíochtaí atá ar fáil go ginearálta (mar shampla, PCR);
- ní mór dó líon sách mór gnéithe marcóra codantant neamhspleácha a ghiniúint;
- in-atáirgtheacht ard;
- an t-íosmhéid fíocháin a úsáid le scrúdú;
- a bheith sainiúil don tsubstráit (níor cheart go ndéanfadh an t-éilliú atá sa chultúr difear do na torthaí);
- ní gá nósanna imeachta guaiseacha agus ceimiceáin an-tocsaineacha a úsáid.
Ar an drochuair, níl aon mhodhanna ann a fhreagraíonn do na paraiméadair uile thuas. Le haghaidh staidéar comparáideach ar shraitheanna inár gcuid ama, úsáidtear modhanna bunaithe ar an anailís ar thréithe feinitíopacha: víreas do chineálacha prátaí agus trátaí (rásaí prátaí agus trátaí), cineál cúplála, speictrim iseagóim peptidase agus isiméaráis glúcóis-6-fosfáit, agus ar anailís ar struchtúr DNA: fad polymorphism blúire srianta (RFLP), a fhorlíontar de ghnáth le probe hibridithe RG 57, anailís ar athdhéanamh micrea-litrithe (SSR agus InterSSR), aimpliú le primers randamacha (RAPD), aimpliú blúirí srianta (AFLP), aimpliú le primers atá homalógach do sheichimh na n-eilimintí soghluaiste (mar shampla, Inter SINE PCR), cinneadh haplóipíopaí DNA mitochondrial.
Cur síos gairid ar mhodhanna chun staidéar comparáideach a dhéanamh ar chineálacha a úsáidtear in obair le P. Infestans
Tréithe marcóra feinitíopacha
Rásaí "prátaí"
Is marcóir a ndéantar taighde agus úsáid go coitianta é rásaí “prátaí”. Tá géine amháin ag rásaí “prátaí simplí” maidir le víreas prátaí, cinn “casta” - dhá cheann ar a laghad. Fuair Black et al. (1953), agus achoimre á dhéanamh aige ar na sonraí go léir atá ar fáil dóibh, go bhfuil an cine fíteophthora in ann plandaí a ionfhabhtú leis an ngéine / géinte friotaíochta a fhreagraíonn do ghéine / géinte víreas P. infestans, agus fuair sé rásaí 1, 2, 3, agus 4 a dhéanann ionfhabhtú ar phlandaí le géinte R1, R2, R3 agus R4, faoi seach, i.e. tarlaíonn an idirghníomhaíocht idir an seadán agus an t-óstach de réir phrionsabal na géine do ghéine. Thairis sin, d'aimsigh Black, le rannpháirtíocht Gallegly agus Malcolmson, na géinte friotaíochta R5, R6, R7, R8, R9, R10 agus R11 chomh maith leis na rásaí comhfhreagracha (Black, 1954; Black & Gallegly, 1957; Malcolmson & Black, 1966; Malcolmson, 1970).
Tá corpas fairsing sonraí ann ar chomhdhéanamh ciníoch an phataigin ó réigiúin éagsúla. Gan anailís mhionsonraithe a dhéanamh ar na sonraí seo, ní thabharfaimid le fios ach treocht ghinearálta: nuair a úsáideadh cineálacha le géinte frithsheasmhachta nua nó a gcuid teaglaim, ar dtús bhí lagú éigin ar ghaiseadh déanach, ach ansin bhí rásaí leis na géinte víris comhfhreagracha le feiceáil agus roghnaíodh iad agus atosaíodh ráigeanna de ghaiseadh déanach. Is annamh a breathnaíodh gaireacht ar leith i gcoinne na chéad 4 ghéinte frithsheasmhachta (R1-R4) sna bailiúcháin a bailíodh sular tugadh isteach cineálacha a shaothrú leis na géinte seo, ach mhéadaigh líon na dtréimhsí bréige go géar nuair a rinneadh an pataigin a pharasú ar chineálacha a iompraíonn na géinte seo. Os a choinne sin, bhí géinte 5-11 coitianta go leor i mbailiúcháin (Shaw, 1991).
Léirigh staidéar ar an gcóimheas idir rásaí éagsúla le linn an tséasúir fáis, a rinneadh ag deireadh na 1980idí, gurb iad Cluain Eois ag tús fhorbairt an ghalair, clóin le hionsaitheacht íseal agus 1-2 ghéinte víris is mó sa daonra.
Thairis sin, le gaiseadh déanach a fhorbairt, laghdaíonn tiúchan na gclón bunaidh agus méadaíonn líon na rásaí “casta” a bhfuil ard-ionsaitheacht orthu. Sroicheann an dara ceann acu faoi dheireadh an tséasúir 100%. Nuair a bhíonn tiúbair á stóráil, tá laghdú ar ionsaitheacht agus ar chailliúint géinte víris aonair. Is féidir dinimic athsholáthar clón a fháil i gcineálacha éagsúla ar bhealaí éagsúla (Rybakova & Dyakov, 1990). Mar sin féin, léirigh ár gcuid staidéir i 2000-2010 go bhfaightear rásaí casta ó thús na epiphytotics i measc amhrán atá scoite amach ó phrátaí agus trátaí. Is dócha go bhfuil sé seo mar gheall ar athrú i ndaonraí P. Infestans sa Rúis.
Faoi 1988-1995, shroich minicíocht tarlú “superraces” leis na géinte víris uile nó beagnach gach réigiún i réigiúin éagsúla 70-100%. Tugadh a leithéid de chás faoi deara, mar shampla, sa Bhealarúis, i réigiúin Leningrad, Moscó, san Oiséit Thuaidh agus sa Ghearmáin (Ivanyuk et al., 2002a, 2002b; Politiko, 1994; Schober-Butin et al., 1995).
Rásaí "trátaí"
I saothraithe trátaí, ní bhfuarthas ach 2 ghéinte frithsheasmhachta in aghaidh gaiseadh déanach - Ph1 (Gallegly & Marvell, 1955) agus Ph2 (Al-Kherb, 1988). Mar a tharlaíonn i gcás na rásaí prátaí, tarlaíonn an idirghníomhaíocht idir trátaí agus P. infestans ar bhonn géine-le-géine. Ionfhabhtaíonn an cine T0 cineálacha nach bhfuil géinte friotaíochta acu (an chuid is mó de na cineálacha a úsáidtear go tionsclaíoch), ionfhabhtaíonn an cine T1 cineálacha leis an ngéine Ph1 (Ottawa), agus ionfhabhtaíonn an cine T2 cineálacha leis an ngéine Ph2.
Sa Rúis, fuarthas T0 beagnach go heisiach ar phrátaí; Bhí T0 den chuid is mó ar thrátaí ag tús an tséasúir, ach ina dhiaidh sin cuireadh an rás T1 ina ionad (Dyakov et al., 1975, 1994). Tar éis 2000, thosaigh T1 ar phrátaí i go leor daonraí ag tús an tréimhse eipifíte. Sna Stáit Aontaithe, bhí amhrán prátaí neamh-phataigineach go trátaí, chomh maith le rásaí T0, T1, agus T2, agus ba iad T1 agus T2 ba mhó a bhí ag trátaí (Vartanian & Endo, 1985; Goodwin et al., 1995).
Cineál cúplála
Chun an staidéar a dhéanamh, teastaíonn cineálacha tástálaí (tagartha) le cineálacha cúplála aitheanta - A1 agus A2. Tá an tástáil leithlis ionaclaithe leo i mbeirteanna i miasa Petri le meán agar coirce. Tar éis goir ar feadh 10 lá, déantar na plátaí a scrúdú le haghaidh láithreacht nó neamhláithreacht oospores sa mheán i gcrios teagmhála na dtréimhsí. Tá 4 rogha ann: baineann an brú leis an gcineál cúplála A1, má fhoirmíonn sé oospores leis an tástálaí A2, go A2, má fhoirmíonn sé oospores leis an tástálaí A1, go A1A2, má fhoirmíonn sé oospores leis an dá thástálaí, nó má tá sé steiriúil (00), mura bhfoirmíonn sé oospores gan aon tástálaí (tá an dá ghrúpa deiridh annamh).
Chun na cineálacha cúplála a chinneadh níos gasta, rinneadh iarrachtaí réigiúin den ghéanóma a bhaineann leis an gcineál cúplála a shainaithint, agus é mar aidhm iad a úsáid a thuilleadh chun an cineál cúplála le PCR a chinneadh. Rinne taighdeoirí Mheiriceá ceann de na chéad turgnaimh rathúla chun suíomh den sórt sin a aithint (Judelson et al., 1995). Ag baint úsáide as an modh RAPD, bhí siad in ann réigiún W16 a bhaineann le cineál cúplála a aithint i sliocht an dá iargúltacht thrasnaigh, agus péire primers 24-bp a dhearadh lena aimpliú (W16-1 (5'-AACACGCACAAGGCATATAAATGTA-3 ') agus W16-2 (5' -GCGTAATGTAGCGTAACAGCTCTC-3 ') Tar éis an táirge PCR a shrianadh le heinsím srianta HaeIII, bhíothas in ann aonrú a scaradh le cineálacha péireála A1 agus A2.
Rinne taighdeoirí Cóiré iarracht eile marcóirí PCR a fháil chun na cineálacha cúplála a chinneadh (Kim, Lee, 2002). D'aithin siad táirgí ar leith ag baint úsáide as an modh AFLP. Mar thoradh air sin, forbraíodh péire primers PHYB-1 (ar aghaidh) (5'-GATCGGATTAGTCAGACGAG-3 ') agus PHYB-2 (5'-GCGTCTGCAAGGCGCATTT-3'), ag ligean aimpliú roghnach ar an réigiún géanóm a bhaineann leis an gcineál cúplála A2. Ina dhiaidh sin, lean siad leis an obair seo agus dhear siad primers 5 'AAGCTATACTGGGACAGGGT-3' (INF-1, ar aghaidh) agus 5'-GCGTTCTTTCGTATTACCAC-3 '(INF-2), ag ligean aimpliú roghnach ar an réigiún Mat-A1, arb iad is sainairíonna amhrán le cineál cúplála A1. Léirigh úsáid dhiagnóisic PCR de chineálacha cúplála torthaí maithe agus tú ag déanamh staidéir ar dhaonraí P. infestans i bPoblacht na Seice (Mazakova et al., 2006), an Túinéis (Jmour, Hamada, 2006), agus réigiúin eile. In ár saotharlann (Mytsa, Elansky, neamhfhoilsithe), rinneadh anailís ar 34 amhrán infestans atá scoite amach ó orgáin phrátaí agus trátaí galraithe i réigiúin éagsúla sa Rúis (réigiúin Kostroma, Ryazan, Astrakhan, agus Moscó). Bhí torthaí na hanailíse PCR ag baint úsáide as préimheanna ar leith níos mó ná 90% ag an am céanna le torthaí na hanailíse ar an gcineál cúplála de réir an mhodha thraidisiúnta ar mheán cothaitheach.
Tábla 1. Inathraitheacht na frithsheasmhachta laistigh de chlón Sib 1 (Elansky et al., 2001)
Suíomh bailithe samplach | Líon na n-aonarán a ndearnadh anailís orthu | Líon na dtréimhsí íogaire (S), lag-resistant (SR) agus resistant (R), ríomhairí pearsanta (%) | ||
S | SR | R | ||
G. Vladivostok | 10 | 1 (10) | 4 (40) | 5 (50) |
G. Chita | 5 | 0 | 0 | 5 (100) |
Irkutsk | 9 | 9 (100) | 0 | 0 |
G. Krasnoyarsk | 13 | 12 (92) | 1 (8) | 0 |
Cathair Yekaterinburg | 15 | 8 (53) | 1 (7) | 6 (40) |
O. Sakhalin | 66 | 0 | 0 | 66 (100) |
Réigiún Omsk | 18 | 0 | 0 | 18 (100) |
Friotaíocht metalaxyl mar chomhartha daonra
Go luath sna 1980idí, tugadh ráigeanna cumhachtacha de ghaiseadh déanach de bharr amhrán P. infestans resistant metalaxyl i réigiúin éagsúla. Tá caillteanais shuntasacha caillte ag feirmeacha prátaí i go leor tíortha (Dowley & O'Sullivan, 1981; Davidse et al., 1983; Derevyagina, 1991). Ó shin i leith, i go leor tíortha ar domhan, rinneadh monatóireacht leanúnach ar tharlú amhrán atá frithsheasmhach in aghaidh feiniolaimíd i ndaonraí P. infestans. Chomh maith le measúnú praiticiúil ar na hionchais maidir le drugaí ina bhfuil feiniolaimíd a úsáid, córas beart cosanta a thógáil agus eipifíteas a thuar, tá frithsheasmhacht in aghaidh na ndrugaí seo ar cheann de na gnéithe marcála a úsáidtear go forleathan chun anailís chomparáideach a dhéanamh ar dhaonraí an phataigin seo. Mar sin féin, ba cheart úsáid na frithsheasmhachta in aghaidh metalaxyl i staidéir chomparáideacha daonra a chur san áireamh: 1 - nár cinneadh bunús géiniteach na frithsheasmhachta go beacht fós, 2 - is tréith roghnach spleách í an fhriotaíocht i gcoinne metalaxyl ar féidir léi athrú ag brath ar úsáid feiniolaimídí, 3 - difriúil an méid íogaireachta maidir le gathanna metalaxyl laistigh de líne clonal amháin (tábla. 1).
Speictrim iseoimímí
Is gnách go mbíonn marcóirí isozyme neamhspleách ar dhálaí seachtracha, taispeánann siad oidhreacht Mendelian agus tá siad comhchiallach, rud a ligeann idirdhealú a dhéanamh idir homo- agus heterozygotes. Trí úsáid a bhaint as próitéiní mar mharcmharcóirí is féidir atheagruithe móra ar an ábhar géiniteach a aithint, lena n-áirítear sócháin chromosómacha agus ghéanómacha, agus ionadú aimínaigéad aonair.
Taispeánann staidéir leictreafóiréadacha ar phróitéiní go bhfuil an chuid is mó de na heinsímí in orgánaigh i bhfoirm codáin éagsúla atá difriúil i soghluaisteacht leictreafóiréiseach. Is toradh iad na codáin seo ar ionchódú foirmeacha iolracha einsímí ag loci éagsúla (iseoimímí nó iseoimímí) nó ag ailléil dhifriúla den lócas céanna (alóicímí nó alloenzymes). Is é sin, is foirmeacha éagsúla einsím amháin iad iseoimímí. Tá an ghníomhaíocht chatalaíoch chéanna ag foirmeacha éagsúla, ach tá difríocht bheag eatarthu in ionad aimínaigéad aonair sa peiptíd agus i gceannas. Nochttar difríochtaí den sórt sin le linn leictreafóiréis.
Nuair a dhéantar staidéar ar amhrán P. infestans, úsáidtear speictrim iseagóim dhá phróitéin, peptidase agus isomerase glúcóis-6-fosfáit (tá an einsím seo monómorfach i ndaonraí na Rúise; dá bhrí sin, ní chuirtear modhanna staidéir i láthair san obair seo). Chun iad a dheighilt in iseoimímí i réimse leictreach, cuirtear ullmhóidí próitéine atá scoite amach ó na horgánaigh a ndearnadh staidéar orthu i bhfeidhm ar phláta glóthach a chuirtear i réimse leictreach. Braitheann ráta idirleathadh próitéiní aonair sa fhoirmiú ar an muirear agus ar an meáchan móilíneach; dá bhrí sin, i réimse leictreach, tá an meascán próitéiní scartha i gcodáin aonair, ar féidir iad a shamhlú trí ruaimeanna speisialta.
Déantar staidéar ar isoenzymes peptidase ar glóthacha ceallalóis-aicéatáit, stáirse nó polyacrylamide. Is é an ceann is áisiúla an modh atá bunaithe ar úsáid glóthacha aicéatáit cheallalóis a mhonaraigh Helena Laboratories Inc. Ní éilíonn sé méideanna móra ábhar tástála, tugann sé deis do cheann bandaí codarsnacha a fháil ar an glóthach tar éis leictreafóiréis don dá einsím loci, ní theastaíonn costais mhóra ama agus ábhartha chun é a chur i bhfeidhm (Fíor 2).
Aistrítear píosa beag mycelium isteach i microtube 1,5 ml, cuirtear 1-2 titeann d’uisce driogtha leis. Ina dhiaidh sin, tá an sampla aonchineálach (mar shampla, le druil leictreach le ceangaltán plaisteach atá oiriúnach do mhicreafube) agus dríodair ar feadh 25 soicind ar lártheifneoir ag 13000 rpm. 8 μl ó gach microtube. aistrítear an t-osnádúrtha go dtí an pláta applicator.
Baintear an glóthach aicéatáit cheallalóis as an gcoimeádán maolánach, blotáiltear é idir dhá bhileog de scagpháipéar agus cuirtear leis an gciseal oibre é ar bharr bhonn plaisteach an fheistiúcháin. Déanann an t-iarratasóir an tuaslagán ón pláta a aistriú chuig an glóthach 2-4 huaire. Aistrítear an fhoirmiú go dtí seomra leictreafóiréis,
Tábla 2. Cuirtear comhdhéanamh an tuaslagáin a úsáidtear chun glóthach aicéatáit cheallalóis a dhathú san anailís ar iseagéimí peptidase, cuirtear péint (gorm bróimophenóil) ar imeall an fhoirmiú.
TRIS HCl, 0,05M, Ph 8,0 2 ml
Peroxidase, 1000 U / ml 5 titeann
o-dianisidine, 4 mg / ml 8 titeann
Titeann MgCl2, 20 mg / ml 2
Gly-Leu, 15 mg / ml 10 titeann
L-aimínaigéad oxidase, titeann 20 u / ml 2
Déantar leictreafóiréis ar feadh 20 nóiméad. ag 200 V. Tar éis leictreafóiréis, aistrítear an glóthach go tábla péinteála agus déantar é a dhaite le tuaslagán speisialta péintéireachta (Tábla 2). Déantar 10 ml de agar DIFCO 1,6% a leá roimh ré in oigheann micreathonn, fuaraithe go 60 ° C, agus ina dhiaidh sin déantar 2 ml de agar a mheascadh le meascán péint agus a dhoirteadh ar an glóthach. Bíonn stiallacha le feiceáil laistigh de 15-20 nóiméad. Cuirtear an t-imoibrí L-aimínaigéad oxidase díreach sula ndéantar an tuaslagán a mheascadh le agar leáite.
I ndaonraí na Rúise, léirítear géinitíopa 1/100 agus 100/92 le lócas Pep 100. Tá homozygote 92/92 fíor-annamh (thart ar 0,1%). Tá trí ghéinitíopa 2/100, 100/100, agus 112/112 léirithe ag Locus Rehr 112, agus tá na 3 leagan go léir coitianta go leor (Elanky agus Smirnov, 2003, Fíor 2).
Taighde genome
Polymorphism fad blúire srianta le hibridiú ina dhiaidh sin (RFLP-RG 57)
Déileáiltear leis an DNA iomlán le heinsím srianta Eco R1, tá na blúirí DNA scartha le leictreafóiréis i glóthach agaróis. Tá DNA núicléach an-mhór agus tá go leor sraitheanna athchleachtacha aige, rud a fhágann go bhfuil sé deacair anailís dhíreach a dhéanamh ar na blúirí iomadúla a fhaightear trí ghníomhaíocht einsímí srianta. Dá bhrí sin, aistrítear na blúirí DNA atá scartha sa fhoirmiú go membrane speisialta agus úsáidtear iad le haghaidh hibridithe leis an probe RG 57, lena n-áirítear núicléatídí atá lipéadaithe le lipéid radaighníomhacha nó fluaraiseacha. Hibridíonn an probe seo le seichimh ghéanómacha athchleachtacha (Goodwin et al., 1992, Forbes et al., 1998). Tar éis torthaí hibridithe ar ábhar éadrom nó radaighníomhach a léirshamhlú, faightear próifíl hibridithe il-lócas (méarlorgaireacht), arna léiriú ag blúirí 25-29 (Forbes et al., 1998). Beidh na próifílí céanna ag sliocht déghnéasach (clonal). Trí shocrú na mbandaí ar an leictreafóiréadram, is féidir cosúlachtaí agus difríochtaí na n-orgánach comparáideach a mheas.
Haplóipíopaí DNA mitochondrial
I bhformhór na gcealla eocaryotic, cuirtear mtDNA i láthair i bhfoirm móilín ciorclach DNA le snáithe dúbailte, a mhacasamhlaíonn go leath-choimeádach murab ionann agus crómasóim núicléacha cealla eocaryotic, agus nach bhfuil baint aige le móilíní próitéine.
Cuireadh seicheamh ar ghéanóma mitochondrial P. infestans, agus caitheadh roinnt saothar ar anailís ar fhaid blúirí srianta (Carter et al, 1990, Goodwin, 1991, Gavino, Fry, 2002). Tar éis do Griffith agus Shaw (1998) modh simplí tapa a fhorbairt chun haplóipíopaí mtDNA a chinneadh, tháinig an marcóir seo ar cheann de na daoine is mó a raibh tóir air i staidéir P. Infestans. F2-R2 (Tábla 4) agus a srian ina dhiaidh sin le heinsímí srianta MspI (4ú blúire) agus EcoR3 (1ú blúire). Ligeann an modh duit 1 haplóipóip a aithint: Ia, IIa, Ib, IIb. Tá Cineál II difriúil ó chineál I toisc go bhfuil ionchur de 2 bp ann agus de réir suíomh difriúil suíomhanna srianta i réigiúin P4 agus P1881 (Fíor 2).
Ó 1996, i measc na dtréimhsí a bailíodh ar chríoch na Rúise, níor tugadh faoi deara ach haplóipíopaí Ia agus IIa (Elansky et al., 2001, 2015). Is féidir iad a aithint tar éis na táirgí srianta a scaradh le primer F2-R2 i réimse leictreach (Fíor 4, 5). Úsáidtear cineálacha mtDNA in anailís chomparáideach ar chineálacha agus ar dhaonraí. I roinnt saothar, baineadh úsáid as cineálacha DNA mitochondrial chun línte clónacha a leithlisiú agus pasanna P. infestans a phasáil (Botez et al., 2007; Shein et al., 2009). Ag baint úsáide as an modh PCR-RFLP, thángthas ar an gconclúid go bhfuil mtDNA ilchineálach sa bhrú P. infestans céanna (Elansky agus Milyutina, 2007). Coinníollacha aimplithe: 1x (500 sec. 94 ° C), 40x (30 sec. 90 ° C, 30 sec. 52 ° C, 90 sec. 72 ° C); 1x (5 nóiméad. 72 ° C). Meascán imoibriúcháin: (20 μl): 0,2 U Taq DNA polaiméaráise, maolán 1x 2,5 mM MgCl2-Taq, 0,2 mM gach dNTP, primer 30 pM agus 5 ng den DNA anailísithe, uisce dí-ianaithe - suas le 20 μl.
Déantar srian ar an táirge PCR ar feadh 4-6 uair ag teocht 37 ° C. Meascán srianta (20 μl): 10x MspI (2 μl), maolán srianta 10x (2 μl), uisce dí-ianaithe (6 μl), táirge PCR (10 μl).
Tábla 3. Primers a úsáidtear chun réigiúin pholaiméireacha mtDNA a aimpliú
Locus | Primer | Fad agus socrúchán primer | Fad táirge PCR | Restrictase |
---|---|---|---|---|
P2 | F2: 5'- TTCCCTTTGTCCTCTACCGAT | 21; 13619-13639 | 1070 | MspI |
R2: 5'- TTACGGCGGTTTAGCACATACA | 22; 14688-14667 | |||
P4 | F4: 5'- TGGTCATCCAGAGGTTTATGTT | 22; 9329-9350 | 964 | EcoRI |
R4:5 - CCGATACCGATACCAGCACCAA | 22; 10292-10271 |
Aimpliú primer randamach (RAPD)
Nuair a bhíonn RAPD á dhéanamh, úsáidtear primer amháin (uaireanta roinnt primers ag an am céanna) le seicheamh núicléitíde treallach, 10 núicléatíd ar fhad de ghnáth, a bhfuil cion ard (ó 50%) de núicléatídí GC agus teocht íseal annála (thart ar 35 ° C). Príomhaíonn "talamh" den sórt sin ar go leor suíomhanna comhlántacha sa ghéanóma. Tar éis aimpliú, faightear líon mór aimpléad. Braitheann a n-uimhir ar an primer / na primer a úsáidtear agus na coinníollacha imoibrithe (tiúchan MgCl2 agus teocht annealing).
Déantar léirshamhlú ar amplicons trí dhriogadh i glóthach polyacrylamide nó agarose. Agus anailís RAPD á déanamh, is gá monatóireacht chúramach a dhéanamh ar íonacht an ábhair anailísithe, ó shin is féidir le héilliú le rudaí beo eile méadú suntasach a dhéanamh ar líon na ndéantán, atá líonmhar go leor san anailís ar ábhar íon (Perez et al, 1998). Tá úsáid an mhodha seo i staidéar ar ghéanóma P. infestans le feiceáil i go leor saothar (Judelson, Roberts, 1999, Ghimire et al., 2002, Carlisle et al., 2001). Tugann Abu-El Samen et al., (51) roghnú na gcoinníollacha imoibrithe agus na primers (rinneadh staidéar ar 10 primer 2003-núicléitíde).
Anailís ar Athdhéanamh Micrea-litrithe (SSR)
Tá athrá micrea-alcaileach (athrá seicheamh simplí, SSR) ag athdhéanamh seichimh ghearra de núicléatídí 1-3 (uaireanta suas le 6) i láthair i ngéanóim núicléacha na n-eukaryotanna go léir. Is féidir le líon na n-athrá i ndiaidh a chéile a bheith éagsúil ó 10 go 100. Tarlaíonn loci micrea-litrithe le minicíocht measartha ard agus déantar iad a dháileadh go cothrom ar fud an ghéanóim (Lagercrantz et al., 1993). Tá baint ag polymorphism na sraitheanna micrea-litrithe le difríochtaí i líon na n-athdhéanamh ar an móitíf bhunúsach. Tá marcóirí micrea-litrithe comhchiallach, rud a fhágann gur féidir iad a úsáid chun struchtúr daonra a anailísiú, gaol a chinneadh, cosáin imirce géinitíopaí, srl. I measc na mbuntáistí eile a bhaineann leis na marcóirí seo, ba cheart a thabhairt faoi deara a n-ard-polymorphism, in-atáirgtheacht mhaith, neodracht, agus an cumas chun anailís agus meastóireacht uathoibríoch a dhéanamh. Déantar aimpliú ar pholaiméireachas ar athdhéanamh micrea-litrithe trí aimpliú PCR ag baint úsáide as préimheanna comhlántacha le seichimh uathúla atá taobh le loci micrea-litrithe. Ar dtús, rinneadh an anailís le deighilt na dtáirgí imoibriúcháin ar fhoirmiú polyacrylamide. Níos déanaí, mhol fostaithe na cuideachta Applied Biosystems primers lipéadaithe go fluaraiseacha a úsáid chun táirgí imoibrithe a bhrath ag baint úsáide as brathadóir léasair uathoibríoch (Diehl et al., 1990), agus ansin seichimh uathoibríocha uathoibríocha DNA (Ziegle et al., 1992). Trí lipéadú primers le ruaimeanna fluaraiseacha éagsúla is féidir leat anailís a dhéanamh ar roinnt marcóirí ag an am céanna ar lána amháin agus, dá réir sin, táirgiúlacht an mhodha a mhéadú go suntasach agus cruinneas na hanailíse a mhéadú.
Bhí na chéad fhoilseacháin a caitheadh ar úsáid anailíse SSR chun staidéar a dhéanamh ar P. infestans le feiceáil go luath sna 2000idí. (Knapova, Gisi, 2002). Níor léirigh gach marcóir a mhol na húdair leibhéal leordhóthanach polymorphism, áfach, cuireadh dhá cheann acu (4B agus G11) san áireamh sa tacar de 12 marcóir SSR a mhol Lees et al. (2006) agus a glacadh ina dhiaidh sin sa líonra taighde Eucablight (www.eucablight .org) mar chaighdeán do P. infestans. Cúpla bliain ina dhiaidh sin, foilsíodh staidéar ar chóras a chruthú le haghaidh anailíse ilphléacs ar P. infestans DNA bunaithe ar ocht marcóir SSR (Li et al., 2010). Mar fhocal scoir, tar éis dóibh na marcóirí go léir a moladh roimhe seo a mheas agus na cinn is faisnéiseach díobh a roghnú, chomh maith le primers, lipéid fluaraiseacha agus coinníollacha aimplithe a bharrfheabhsú, chuir an grúpa céanna údair córas anailíse ilphléacs aon chéime i láthair, lena n-áirítear 12 marcóir (Tábla 4; Li et al. , 2013a). Roghnaíodh agus lipéadaíodh na primers a úsáideadh sa chóras seo le ceann de cheithre mharc fluaraiseacha (FAM, VIC, NED, PET) ionas nach raibh forluí idir raonta méideanna ailléil primers leis na lipéid chéanna.
Rinne na húdair an anailís ar aimplitheoir PTC200 (MJ Research, SAM) ag baint úsáide as trealamh PCR ilphléacs QIAGEN nó trealamh PCR Micrea-litrithe Cineál QIAGEN. Ba é toirt an mheascáin imoibriúcháin ná 12.5 μL. Ba iad seo a leanas na coinníollacha aimplithe: maidir le PCR ilphléacs QIAGEN: 95 ° C (15 nóiméad), 30x (95 ° C (20 soic), 58 ° C (90 soic), 72 ° C (60 soic), 72 ° C (20 nóiméad); le haghaidh PCR Micrea-litrithe Cineál-it QIAGEN: 95 ° C (5 nóiméad), 28x (95 ° C (30 soic), 58 ° C (90 soic), 72 ° C (20 soic), 60 ° C (30 nóiméad).
Rinneadh deighilt agus léirshamhlú táirgí PCR trí úsáid a bhaint as anailísí DNA ribeach uathoibríoch ABI3730 (Bith-chórais Fheidhmeacha).
Tábla 4. Saintréithe 12 marcóir SSR caighdeánach a úsáidtear le haghaidh géinitíopáil P. Infestans (Li et al., 2013a)
Ainm | Líon na n-ailléilí | Raon méide ailléil (bp) | Primers |
PIG11 | 13 | 130-180 | F: NED-TGCTATTTATCAAGCGTGGG R: GTTTTCAATCTGCAGCCGTAAGA |
ft02 | 4 | 255-275 | F: NED-ACTTGCAGAACTACCGCCC R: GTTTGACCACTTTCCTCGGGTTC |
PinfSSR11 | 4 | 325-360 | F: NED-TTAAGCCACGACATGAGCTG R: GTTTAGACAATTGTTTTGGTCGC |
D13 | 16 | 100-185 | FAM-TGCCCCCTGCTCACTC R: GCTCGAATTCATTTTCAGACTTG |
PinfSSR8 | 4 | 250-275 | FAM-AATCTGATCGCAACTGAGGGG R: GTTTACAAGATACACACGTCCGCTCC |
PinfSSR4 | 7 | 280-305 | FAM-TCTTGTTCGAGTAGGGCGACG R: GTTTCACTTCGGGAGAAAGGCTTC |
ft04 | 4 | 160-175 | F: VIC-AGCGGCTTTACCGATGGG R: GTTTCAGCGGCTGTTTCGAC |
ft70 | 3 | 185-205 | F: VIC-ATGAAAATACGTCAATGCTCG R: CGTTGGATATTTCTATTTCTTCG |
PinfSSR6 | 3 | 230-250 | F: GTTTTGGTGGGGCTGAAGTTTT R: VIC-TCGCCACAAGATTTATTCCG |
ft63 | 3 | 265-280 | F: VIC-ATGACGAAGATGAAAGTGAGG R: CGTATTTTCCTGTTTATCTAACACC |
PinfSSR2 | 3 | 165-180 | F: PET-CGACTTCTACATCAACCGGC R: GTTGCTTGGACTGCGTCTTTAGC |
Pi4B | 5 | 200-295 | F: PET-AAAATAAAGCCTTTGGTTCA R: GCAAGCGAGGTTTGTAGATT |
Taispeántar sampla de thorthaí na hanailíse a fhíorú i bhFíor. 6. Rinneadh anailís ar na torthaí trí úsáid a bhaint as bogearraí GeneMapper 3.7 trí chomparáid a dhéanamh idir na sonraí a fuarthas agus sonraí aonrú aitheanta. Chun léirmhíniú thorthaí na hanailíse a éascú, ba cheart go mbeadh 1-2 aonrú tagartha le géinitíopa aitheanta i ngach staidéar.
Rinneadh tástáil ar an modh taighde beartaithe ar líon suntasach samplaí allamuigh, agus ina dhiaidh sin rinne na húdair caighdeánú prótacal idir saotharlanna dhá eagraíocht, Institiúid James Hutton (RA) agus Wageningen University & Research (An Ísiltír), a raibh, mar aon leis an bhféidearthacht cártaí FTA caighdeánacha a úsáid le haghaidh simplithe trí bhailiú agus loingsiú samplaí DNA P. infestans, bhí sé indéanta labhairt faoin bhféidearthacht úsáid tráchtála a bhaint as an bhforbairt seo. Ina theannta sin, trí mhodh tapa agus cruinn de ghéinitíopáil P. infestans isolates ag baint úsáide as anailís ilphléacs SSR, bhí sé indéanta staidéir chaighdeánaithe a dhéanamh ar dhaonraí an phataigin seo ar scála domhanda, agus bunachar sonraí domhanda a chruthú ar gaiseadh déanach faoi chuimsiú thionscadal Eucablight (www.eucablight.org), lena n-áirítear , lena n-áirítear torthaí na hanailíse micrea-litrithe, bhí sé indéanta teacht chun cinn agus leathadh géinitíopaí nua ar fud an domhain a rianú.
Polymorphism fad blúire srianta méadaithe (AFLP). Teicneolaíocht is ea AFLP (polymorphism fad blúire aimplithe) chun marcóirí móilíneacha randamacha a ghiniúint ag baint úsáide as préimheanna ar leith. In AFLP, déileálfar le DNA le teaglaim de dhá einsím srianta. Déantar oiriúnaitheoirí ar leith a cheangal le foircinn ghreamaitheacha na blúirí srianta.
Déantar na blúirí seo a aimpliú ansin trí úsáid a bhaint as préimheanna atá comhlántach le seicheamh an oiriúnaitheora agus an suíomh srianta agus ina theannta sin iompraíonn siad bonn randamach amháin nó níos mó ag a gceann 3 '. Braitheann an tsraith blúirí a fhaightear ar einsímí srianta agus núicléatídí a roghnaítear go randamach ag foircinn 3'-primers (Vos et al., 1995). AFLP - úsáidtear géinitíopáil chun staidéar tapa a dhéanamh ar éagsúlacht ghéiniteach orgánaigh éagsúla.
Tugtar cur síos mionsonraithe ar an modh i saothair Mueller, Wolfenbarger, 1999, Savelkoul et al., 1999. Rinne taighdeoirí na Síne go leor oibre ag comparáid idir réiteach modhanna AFLP agus SSR. Rinneadh staidéar ar shaintréithe feinitíopacha agus géinitíopacha 48 P. infestans scoite a bailíodh ó chúig réigiún i dTuaisceart na Síne. Nocht speictrim AFLP ocht ngéinitíopa DNA éagsúla, i gcodarsnacht leis na géinitíopaí SSR, nach bhfuarthas aon éagsúlacht ina leith (Guo et al., 2008).
Aimpliú le préimheanna atá homalógach do sheichimh d’eilimintí soghluaiste
Tá marcóirí a dhíorthaítear ó sheichimh de retrotransposons an-áisiúil le haghaidh mapála géiniteacha, staidéar ar éagsúlacht ghéiniteach agus próisis éabhlóideacha (Schulman, 2006). Má dhéantar primers chun seichimh chobhsaí eilimintí soghluaiste áirithe a chomhlánú, is féidir na réigiúin ghéanóim atá suite eatarthu a mhéadú. I staidéir ar an ngníomhaire cúiseach a bhaineann le gaiseadh déanach, cuireadh i bhfeidhm go rathúil an modh chun codanna den ghéanóma a aimpliú ag baint úsáide as primer comhlántach le seicheamh lárnach an retropazone SINE (Eilimintí Núicléacha Trasnaithe) (Lavrova agus Elansky, 2003). Ag baint úsáide as an modh seo, nochtadh difríochtaí fiú amháin i sliocht éighnéasach aonrú amháin. Maidir leis seo, thángthas ar an gconclúid go bhfuil an modh idir-SINE - PCR an-sonrach agus go bhfuil ráta gluaiseachta na n-eilimintí SINE sa ghéanóma Phytophthora ard.
I ngéanóma P. infestans, sainaithníodh 12 theaghlach de retrotransposons gearr (SINEanna); imscrúdaíodh dáileadh speiceas retrotransposons gearr; aithníodh eilimintí (SINEanna) atá le fáil i ngéanóma P. infestans amháin (Lavrova, 2004).
Gnéithe de chur i bhfeidhm modhanna staidéir chomparáidigh ar chineálacha i staidéir daonra
Agus staidéar á phleanáil, is gá tuiscint shoiléir a fháil ar na haidhmeanna a shaothraíonn sé agus na modhanna iomchuí a úsáid. Dá bhrí sin, ceadaíonn roinnt modhanna líon mór comharthaí marcóra neamhspleácha a ghiniúint, ach ag an am céanna tá in-atáirgtheacht íseal acu agus braitheann siad go láidir ar na himoibrithe a úsáidtear, ar dhálaí imoibrithe, agus ar éilliú an ábhair atá á staidéar. Dá bhrí sin, i ngach staidéar ar ghrúpa amhrán, is gá roinnt iargúlta caighdeánacha (tagartha) a úsáid, ach fiú sa chás seo, tá sé an-deacair torthaí roinnt turgnaimh a chur le chéile.
Cuimsíonn an grúpa modhanna seo RAPD, AFLP, InterSSR, InterSINE PCR. Tar éis aimpliú, faightear líon mór blúirí DNA de mhéideanna éagsúla. Tá sé inmholta teicnící den sórt sin a úsáid más gá difríochtaí a bhunú idir amhrán a bhfuil dlúthbhaint acu (tuismitheoir-leanaí, cineál-mutants fiáine, srl.), Nó i gcásanna ina dteastaíonn anailís mhionsonraithe ar shampla bheag. Dá bhrí sin, úsáidtear an modh AFLP go forleathan i mapáil ghéiniteach P. infestans (van der Lee et al., 1997) agus i staidéir ar ionramháil (Knapova, Gisi, 2002, Cooke et al, 2003, Flier et al, 2003). Tá modhanna den sórt sin míchuí le húsáid agus bunachair sonraí amhrán á gcruthú, mar gheall ar tá sé dodhéanta go praiticiúil cuntasaíocht na dtorthaí a aontú agus anailísí á ndéanamh i saotharlanna éagsúla.
In ainneoin na simplíochta agus an luas forghníomhaithe atá le feiceáil (aonrú DNA gan íonú maith, aimpliú, léirshamhlú na dtorthaí), éilíonn an grúpa modhanna seo modh speisialta a úsáid chun na torthaí a dhoiciméadú: driogadh i glóthach polyacrylamide le primers lipéadaithe (radaighníomhach nó luminescent) agus nochtadh ina dhiaidh sin ar ábhar éadrom nó radaighníomhach. De ghnáth ní bhíonn íomháú glóthach agaróis bróimíd eitidiam traidisiúnta oiriúnach do na modhanna seo mar gheall is féidir le líon mór blúirí DNA de mhéideanna éagsúla comhleá.
Os a choinne sin, is féidir le modhanna eile líon beag gnéithe a ghiniúint lena n-in-atáirgtheacht an-ard. Cuimsíonn an grúpa seo staidéar ar haplóipíopaí DNA mitochondrial (ní thugtar faoi deara ach dhá haplóipóip Ia agus IIa sa Rúis), cineál cúplála (déantar an chuid is mó de na haonáin a fhoroinnt ina 2 chineál: is annamh a aimsítear A1 agus A2, SF féin-thorthúil) agus peptidase isozyme spectra (dhá loci Pep1 agus Pep2 , comhdhéanta de dhá iseagóma an ceann) agus isomerase glúcóis-6-fosfáit (sa Rúis níl aon inathraitheacht sa tréith seo, cé go dtugtar polymorphism suntasach faoi deara i dtíortha eile an domhain). Tá sé inmholta na gnéithe seo a úsáid agus anailís á déanamh ar bhailiúcháin, ag tiomsú bunachar sonraí réigiúnacha agus domhanda. I gcás na hanailíse ar iseoimímí agus haplóipíopaí de DNA mitochondrial, is féidir é a dhéanamh gan amhrán caighdeánacha ar chor ar bith, agus san anailís ar chineálacha cúplála, teastaíonn dhá leithlis tástála le cineálacha cúplála aitheanta.
Ní féidir le coinníollacha imoibrithe agus imoibrithe difear a dhéanamh ach do chodarsnacht an táirge ar an leictreafóiréadram; ní dócha go léireofar déantáin sna cineálacha staidéir seo.
Faoi láthair, tá tromlach na ndaonraí sa chuid Eorpach den Rúis léirithe ag cineálacha den dá chineál cúplála (Tábla 6), ina measc tá aonrú le cineálacha Ia agus IIa de DNA mitochondrial (níor aimsíodh cineálacha eile mtDNA ar domhan sa Rúis tar éis 1993). Tá speictrim iseoimímí peptidase léirithe ag dhá ghéinitíopa ag lócas Pep1 (100/100, 92/92 agus heterozygote 92/100, agus tá géinitíopa 92/92 fíor-annamh (<0,3%)) agus dhá ghéinitíopa ag lócas Pep 2 (100/100 , 112/112 agus heterozygote 100/112, leis an ngéinitíopa 112/112 ag tarlú níos lú go minic ná 100/100, ach go minic freisin).
Ní raibh aon inathraitheacht sa speictream iseagóim de isiméaráis glúcóis-6-fosfáit tar éis 1993 (cealú na líne clonal US-1); bhí an géinitíopa 100/100 ag gach aonrú a ndearnadh staidéar air (Elansky agus Smirnov, 2002).
De bharr an tríú grúpa modhanna is féidir grúpa leordhóthanach carachtar marcóra neamhspleách a fháil a bhfuil in-atáirgtheacht ard acu. Sa lá atá inniu ann, cuimsíonn an grúpa seo an probe RFLP-RG57, a tháirgeann blúirí DNA 25-29 de mhéideanna éagsúla. Is féidir RFLP-RG57 a úsáid agus samplaí á anailísiú agus bunachair sonraí á dtiomsú. Mar sin féin, tá an modh seo i bhfad níos costasaí ná na cinn roimhe seo, glacann sé go leor ama, agus teastaíonn go leor DNA ard-íonaithe uaidh. Dá bhrí sin, cuirtear iallach ar an taighdeoir méid an ábhair thástáilte a theorannú.
Chuir forbairt RFLP-RG57 go luath sna 90idí den chéid seo caite go mór le staidéir daonra ar ghníomhaire cúiseach gaiseadh déanach. Bhí sé mar bhunús leis an modh bunaithe ar roghnú agus anailísiú “línte Clonal” (féach thíos). In éineacht le RFLP-RG57, úsáidtear cineál cúplála, méarlorgaireacht DNA (modh RFLP-RG57), speictrim iseagóim isiméaráis peptidase agus glúcóis-6-fosfáit, agus cineál DNA mitochondrial chun línte clonal a aithint. A bhuíochas leis, léiríodh al., 1994), sainaithníodh cinn nua a chur in ionad sean-dhaonraí (Drenth et al, 1993, Sujkowski et al, 1994, Goodwin et al, 1995a), agus líneálacha clónacha atá i réim i go leor tíortha ar domhan. Léirigh staidéir ar shraitheanna na Rúise a úsáideann an modh seo polymorphism ard géinitíopach ar shraitheanna na coda Eorpaí agus monaiméireachas dhaonraí chodanna na hÁise agus an Oirthir sa Rúis (Elansky et al, 2001). Agus anois is é an modh seo an ceann is mó i staidéir daonra ar P. infestans. Mar sin féin, cuireann a chostas sách ard agus déine saothair i bhfeidhm é bac ar a dháileadh leathan.
Teicníc tuar dóchais inti eile nach n-úsáidtear ach go hannamh i staidéir P. infestans is ea anailís ar athdhéanamh micrea-litrithe (SSR). Faoi láthair, úsáidtear an modh seo go forleathan chun línte clonal a leithlisiú. Chun anailís a dhéanamh ar amhrán, baineadh úsáid fhorleathan as tréithe marcóra feinitíopacha mar láithreacht géinte víris i gcineálacha prátaí (Avdey, 1995, Ivanyuk et al., 2002, Ulanova et al., 2003) agus trátaí (agus úsáidtear iad i gcónaí). Faoin am seo, tá géinte fíoraithe do chineálacha prátaí tar éis a luach a chailleadh mar thréithe marcóra do staidéir daonra mar gheall ar chuma an uaslíon (nó gar dó) de ghéinte víris i bhformhór mór na n-aonar. Ag an am céanna, úsáidtear an géine víreas T1 le haghaidh saothraithe trátaí a iompraíonn an géine Ph1 comhfhreagrach go rathúil mar thréith marcóra (Lavrova et al., 2003; Ulanova et al., 2003).
In a lán saothar, úsáidtear frithsheasmhacht in aghaidh múiscnimheanna mar thréith marcóra. Níl an tréith seo neamh-inmhianaithe le húsáid i staidéir daonra mar gheall ar chuma sách éasca sóchán frithsheasmhachta i línte clonal tar éis meitalaxyl- (nó mefenoxam-) a chur i bhfeidhm ina bhfuil múiscnimheanna sa réimse. Mar shampla, léiríodh difríochtaí suntasacha i leibhéal na frithsheasmhachta laistigh de líne clonal Sib1 (Elansky et al., 2001).
Dá bhrí sin, is fearr marcóirí cineál cúplála, speictream isozyme peptidase, cineál DNA mitochondrial, RFLP-RG57, SSR chun bainc sonraí agus amhrán lipéadaithe a chruthú i mbailiúcháin. Chun samplaí teoranta a chur i gcomparáid, más gá an líon uasta gnéithe marcóra a úsáid, is féidir leat AFLP, RAPD, InterSSR, PCR Idir-SINE (Tábla 5) a úsáid. Mar sin féin, ba chóir a mheabhrú go bhfuil na modhanna seo in-atáirgthe go dona, agus i ngach turgnamh aonair (timthriall leictreafóiréis aimplithe) is gá roinnt iargúlta tagartha a úsáid.
Tábla 5. Comparáid idir modhanna éagsúla taighde amhrán P. infestans
Critéar | TC | Cops isofer | MtDNA | RFLP-RG57 | RAPD | ISSR | SSR | AFLP | Rev. |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Méid na faisnéise | Н | Н | Н | С | В | В | С | В | В |
Atáirgtheacht | В | В | В | В | Н | Н | С | С | С |
Deis déantán | Н | Н | Н | Н | В | С | Н | С | В |
Costas | Н | С | Н | В | Н | Н | Н | С | Н |
Déine an tsaothair | Н | Н | Н | В | NS * | NS * | Н | С | NS * |
Luas anailíse ** | В | Н | Н | С | Н | Н | Н | Н | Н |
Nóta: H - íseal, C - meánach, B - ard; НС * - tá déine saothair íseal agus glóthach agaróis nó uathoibríoch á úsáid
géinitíopa, meánach - trí dhriogadh i glóthach polyacrylamide le primers lipéadaithe,
** - gan an t-am a chaitear ar mycelium a fhás le haghaidh aonrú DNA a chomhaireamh.
Struchtúr daonra
Línte clónacha
In éagmais athmhúnlaithe nó a chion neamhshuntasach le struchtúr an daonra, tá an daonra comhdhéanta de líon áirithe Clón, agus tá malartuithe géiniteacha fíor-annamh eatarthu.
I ndaonraí den sórt sin, tá sé níos faisnéisí staidéar a dhéanamh ní ar mhinicíochtaí géinte aonair, ach minicíochtaí géinitíopaí a bhfuil bunús coiteann acu (línte clonal nó líneálacha clónacha) agus nach bhfuil difriúil ach maidir le sócháin pointe. Tá luasghéarú suntasach tagtha ar staidéir daonra ar an bpataigin dúchan déanach agus ar anailís ar línte clónacha ó tháinig an modh RFLP-RG57 go luath sna 90idí den chéid seo caite. In éineacht le RFLP-RG57, úsáidtear cineál cúplála, speictrim iseatamóim isiméaráis peptidase agus glúcóis-6-fosfáit, agus cineál DNA mitochondrial chun línte clonal a aithint. Taispeántar saintréithe na línte clonal is coitianta i dTábla 6.
Bhí daonra Clón US-1 chun tosaigh i ngach áit go dtí deireadh na 80idí, agus ina dhiaidh sin thosaigh Cluain Eois ina áit agus d’imigh siad ón Eoraip agus ó Mheiriceá Thuaidh. Tá sé le fáil anois sa Chianoirthear (Na hOileáin Fhilipíneacha, Taiwan, an tSín, an tSeapáin, an Chóiré, Koh et al., 1994, Mosa et al, 1993), san Afraic (Uganda, an Chéinia, Ruanda, Goodwin et al, 1994, Vega-Sanchez et al., 2000; Ochwo et al., 2002) agus i Meiriceá Theas (Eacuadór, an Bhrasaíl, Peiriú, Forbes et al., 1997, Goodwin et al., 1994). Níor sainaithníodh aon amhrán a bhaineann leis an líne US-1 san Astráil amháin. De réir dealraimh, tháinig P. infestans isolates chun na hAstráile le tonn eile imirce (Goodwin, 1997).
Chuaigh Clón US-6 ar imirce ó thuaisceart Mheicsiceo go California ag deireadh na 70idí agus ba chúis le heipidéim ansin i bprátaí agus trátaí tar éis 32 bliana gan galar. Mar gheall ar a ard-ionsaitheacht, d’áitigh sé an clón US-1 agus thosaigh sé ag dul i gceannas ar chósta thiar na Stát Aontaithe (Goodwin et al., 1995a).
Thángthas ar na géinitíopaí US-7 agus US-8 sna Stáit Aontaithe i 1992, agus dáileadh iad go forleathan cheana sna Stáit Aontaithe agus i gCeanada i 1994. Le linn séasúr páirce amháin, tá clón US-8 in ann clón US-1 a dhí-áitiú go hiomlán i gceapacha prátaí atá ionfhabhtaithe ar dtús leis an dá chlón ag tiúchan comhionann (Miller agus Johnson, 2000).
Tá Cluain Eois BC-1 go BC-4 sainaitheanta i British Columbia i líon beag scoite ó Goodwin et al., 1995b). Scaipeadh Clón US-11 go forleathan sna Stáit Aontaithe agus ionchlannú US-1 i Taiwan. Tá Cluain Eois JP-1 agus EC-1, mar aon le clón US-1, coitianta sa tSeapáin agus in Eacuadór, faoi seach (Koh et al., 1994; Forbes et al., 1997).
Clón é SIB-1 a bhí i réim sa Rúis thar chríoch ollmhór ó réigiún Moscó go Sakhalin. I réigiún Moscó, thángthas air i 1993, agus is éard a bhí i roinnt daonraí páirce den chuid is mó amhrán den líne chlónal seo, a bhí an-fhrithsheasmhach in aghaidh metalaxyl. Tar éis 1993, tháinig laghdú suntasach ar leitheadúlacht an chlóin seo. Lasmuigh de na Urals i 1997-1998, fuarthas SIB-1 i ngach áit, cé is moite de Chríoch Khabarovsk (tá an clón SIB-2 forleathan ansin). Ní chuimsíonn scaradh spásúil Cluain Eois le cineálacha éagsúla cúplála an próiseas gnéasach sa tSibéir agus sa Chianoirthear. I réigiún Moscó, i gcodarsnacht leis an tSibéir, tá go leor clón ag déanamh ionadaíochta ar an daonra; tá géinitíopa uathúil ilmhócasach ag beagnach gach aonrú (Elansky et al., 2001, 2015). Ní féidir an éagsúlacht seo a mhíniú ach trí chineálacha den fhungas a allmhairiú ó áiteanna éagsúla ar domhan le síol síolta allmhairithe. Ó tharla go bhfuil an dá chineál cúplála sa daonra, is féidir go bhfuil a éagsúlacht mar gheall ar athmholadh. Dá bhrí sin, i British Columbia, glactar leis go dtagann géinitíopaí BC-2, BC-3, agus BC-4 chun cinn mar gheall ar hibridiú chlón BC-1 agus US-6 (Goodwin et al., 1995b). Is féidir go bhfaightear amhrán hibrideacha i ndaonraí Moscó. Mar shampla, is féidir le amhrán MO-4, MO-8 agus MO-11 ilchineálach don lócas PEP a bheith ina hibridí idir amhrán MO-12, MO-21, MO-22, ag a bhfuil an cineál cúplála A2 agus aonchineálach le haghaidh ailléil amháin den lócas PEP agus an brú MO-8, ag a bhfuil an cineál cúplála A1 agus aonchineálach don ailléil eile den lócas. Agus má tá sé amhlaidh, agus i ndaonraí nua-aimseartha P. infestans tá claonadh ann méadú ar ról an phróisis ghnéis, ansin laghdóidh luach faisnéise na hanailíse ar chlóin ilmhócasacha (Elansky et al., 2001, 2015).
Athrú ar línte clonal
Go dtí na 90idí den 20ú haois, bhí an líne clonal US-1 forleathan ar fud an domhain. Is éard a bhí sa chuid is mó de na pobail allamuigh agus réigiúnacha ach cineálacha le géinitíopa US-1 amháin. Mar sin féin, breathnaíodh difríochtaí idir na haonrúnaigh, agus is dócha gur próiseas sócháin ba chúis leis. Tharla sócháin i DNA núicléach agus mitochondrial araon agus bhí tionchar acu, i measc rudaí eile, ar an leibhéal frithsheasmhachta in aghaidh drugaí feiniolaimíde agus líon na ngéinte víris. Léirítear línte atá difriúil ó na géinitíopaí bunaidh de réir sóchán le huimhreacha breise tar éis an ponc a leanann ainm an ghéinitíopa bhunaidh (mar shampla, líne mutant US-1.1 na líne clonal US-1). Tá línte cúlpháirtí de mhéideanna éagsúla i línte DNA méarloirg US-1.5 agus US-1.6 (Goodwin et al., 1995a, 1995b); tá an líne clonal US-6.3 difriúil freisin ó US-6 de réir líne cúlpháirtí amháin (Goodwin, 1997, Tábla 7).
Sa staidéar ar DNA mitochondrial, fuarthas amach nach bhfaightear ach cineál 1b de DNA mitochondrial sa líne clonal US-1 (Carter et al., 1990). Mar sin féin, agus staidéar á dhéanamh ar shraitheanna den líneáil chlónal seo ó Peiriú agus na hOileáin Fhilipíneacha, fuarthas iargúltachtaí a raibh a gcineálacha DNA mitochondrial difriúil ó 1b trí chur isteach agus scriosadh (Goodwin, 1991, Koh et al., 1994).
Tábla 6. Géinitíopaí ilmhócasacha de roinnt línte clónacha P. infestans
Ainm | Cineál cúplála | Isozymes | Méarloirg DNA | Cineál MtDNA | |
GPI | PEP | ||||
US-1 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010110011 24 + | Ib |
US-2 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010010011 24 + | - |
US-3 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111000000011 24 + | - |
US-4 | A1 | 100/100 | 92/92 | 1.0111010010011 24 + | - |
US-5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111010010011 24 + | - |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111110010011 24 + | IIb |
US-7 | A2 | 100/111 | 100/100 | 1.0011000010011 24 + | Ia |
US-8 | A2 | 100/111/122 | 100/100 | 1.0011000010011 24 + | Ia |
US-9 | A1 | 100/100 | 83/100 | * | - |
US-10 | A2 | 111/122 | 100/100 | - | - |
US-11 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0101110010011 24 + | IIb |
US-12 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0001000010011 24 + | - |
US-14 | A2 | 100/122 | 100/100 | 1.0000000000011 24 + | - |
US-15 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011 24 + | Ia |
US-16 | A1 | 100/111 | 100/100 | 1.0001100010011 24 + | - |
US-17 | A1 | 100/122 | 100/100 | 1.0100010000011 24 + | - |
US-18 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011 24 + | Ia |
US-19 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010000011 24 + | Ia |
EC-1 | A1 | 90/100 | 96/100 | 1.1111010010011 24 + | IIa |
SIB-1 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011 24 + | IIa |
SIB-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011 24 + | IIa |
SIB-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.1001010100011 24 + | IIa |
MO-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011 24 + | IIa |
MO-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011 24 + | Ia |
MO-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101000010011 24 + | IIa |
MO-4 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101110110011 24 + | IIa |
MO-5 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001010010011 24 + | IIa |
MO-6 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011 24 + | Ia |
MO-7 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000110011 24 + | IIa |
MO-8 | A1 | 100/100 | 92/92 | 1.0101100010011 24 + | IIa |
MO-9 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011 24 + | IIa |
MO-10 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101100000011 24 + | Ia |
MO-11 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010010011 24 + | Ia |
MO-12 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011 24 + | Ia |
MO-13 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011 24 + | Ia |
MO-14 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.01010010011 22 + | Ia |
MO-15 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.101110010011 23 + | Ia |
MO-16 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000000011 24 + | IIa |
MO-17 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1.0101010110011 24 + | Ib |
MO-18 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101110010011 24 + | IIa |
MO-19 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011 24 + | IIa |
MO-20 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011 24 + | IIa |
MO-21 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011 24 + | IIa |
Nóta: * - gan aon sonraí.
Tábla 7. Géinitíopaí Multilocus agus a línte mutant
Ainm | Cineál cúplála | | Méarloirg DNA (RG57) | Nótaí | |
GPI | PEP-1 | ||||
US-1 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101000110011 | Géinitíopa bunaidh 1 |
US-1.1 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101011001101000110011 | Claochlú i PEP |
US-1.2 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101010001101000110011 | Sóchán i RG57 |
US-1.3 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101001001101000110011 | Sóchán i RG57 |
US-1.4 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101010001101000110011 | Sóchán i RG57 agus PEP |
US-1.5 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101010110011 | Sóchán i RG57 |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010110011 | Géinitíopa bunaidh 2 |
US-6.1 | A1 | 100/100 | 92 /92 | 1011111001001100010110011 | Claochlú i PEP |
US-6.2 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011101001001100010110011 | Sóchán i RG57 |
US-6.3 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001011100010110011 | Sóchán i RG57 |
US-6.4 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1011011001001100010110011 | Sóchán i RG57 agus PEP |
US-6.5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010010011 | Sóchán i RG57 |
BR-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1011101000001100001111011 | Géinitíopa bunaidh 3 |
BR-1.1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1010101000001100001110011 | Sóchán i RG57 |
Tá athruithe ann freisin i speictrim na n-iseoimím. De ghnáth, is é is cúis leo ná briseadh síos orgánaigh atá ilchineálach don einsím seo i dtosach ina n-orgánaigh aonchineálacha. I 1993, maidir le torthaí trátaí, d’aithníomar brú le tréithe atá tipiciúil le haghaidh méarlorgaireacht US-1: RG57, cineál DNA mitochondrial, agus géinitíopa 86/100 le haghaidh glúcóis-6-fosfatizomerase, ach bhí sé aonchineálach (100/100) don chéad lócas peptidase in ionad heterozygote 92/100 atá tipiciúil den líne clonal seo. D'ainmníomar géinitíopa an strain MO-17 seo (Tábla 6). Tá na línte mutant US-1.1 agus US-1.4 difriúil freisin ó US-1 ag sócháin ag an gcéad lócas peptidase (Tábla 7).
Tá sócháin as a dtagann athruithe ar líon na ngéinte víris do chineálacha prátaí agus trátaí coitianta go leor. Tugadh faoi deara iad i measc iargúltachtaí na líne clonal US-1 i ndaonraí ón Ísiltír (Drenth et al., 1994), Peiriú (Goodwin et al., 1995a), an Pholainn (Sujkowski et al., 1991), tuaisceart Mheiriceá Thuaidh (Goodwin et al., ., 1995b). Tugadh difríochtaí i líon na ngéinte víris prátaí faoi deara freisin i measc iargúltacht na línte clónacha US-7 agus US-8 i gCeanada agus sna Stáit Aontaithe (Goodwin et al., 1995a), i measc iargúltachtaí líne SIB-1 sa chuid Áiseach den Rúis (Elansky et al, 2001 ).
Aithníodh aonrú le difríochtaí láidre i leibhéil na frithsheasmhachta in aghaidh drugaí feiniolaimíde i ndaonraí páirce monoclónacha, ar bhain gach ceann acu leis an líne clonal Sib-1 (Elansky et al, 2001, Tábla 1). Tá beagnach gach cineál den líne clonal US-1 an-íogair do metalaxyl; áfach, bhí aonrú an-fhrithsheasmhach den líne seo scoite amach sna hOileáin Fhilipíneacha (Koh et al., 1994) agus in Éirinn (Goodwin et al., 1996).
Daonraí nua-aimseartha P. infestans
Meiriceá Láir (Meicsiceo)
Tá difríocht mhór idir daonra P. infestans i Meicsiceo agus daonraí eile an domhain, go príomha mar gheall ar a shuíomh stairiúil. Mar thoradh ar go leor staidéir ar an daonra seo agus ar speicis gaolmhara P. infestans den chladach Phytophthora, chomh maith le speicis áitiúla den ghéineas Solanum, tháinig éabhlóid an phataigin i gcuid lárnach Mheicsiceo le chéile agus éabhlóid na bplandaí óstacha agus bhí baint aige le hathmholadh gnéasach (Grünwald, Flier , 2005). Tá ionadaíocht ag an dá chineál cúplála sa daonra, agus i gcionmhaireachtaí comhionanna, agus dearbhaíonn láithreacht oospores san ithir, ar phlandaí agus tiúbair prátaí agus speicis a bhaineann le fás fiáin Solanum go bhfuil próiseas gnéasach sa daonra (Fernández-Pavía et al., 2002). Dheimhnigh staidéir a rinneadh le déanaí ar Ghleann Toluca agus a phurláin (lárionad tionscnaimh toimhdithe an phataigin) éagsúlacht ghéiniteach ard an daonra áitiúil de P. infestans (134 géinitíopa ilphóca i sampla de 176 sampla) agus láithreacht roinnt fo-dhaonraí difreáilte sa réigiún (Wang et al., 2017). Is iad na tosca a chuireann leis an difreáil seo ná deighilt spásúil na bhfo-dhaonraí arb iad is sainairíonna ardchríocha lár Mheicsiceo, difríochtaí i ndálaí saothraithe agus cineálacha prátaí a úsáidtear i ngleannta agus sléibhte, agus láithreacht speiceas fiáin feadánacha Solanum atá in ann gníomhú mar óstach malartach (Fry et al ., 2009).
Ba chóir a thabhairt faoi deara, áfach, go bhfuil daonraí P. infestans i dtuaisceart Mheicsiceo sách clonal agus níos cosúla le daonraí Mheiriceá Thuaidh, rud a d’fhéadfadh a léiriú gurb iad seo na géinitíopaí nua (Fry et al., 2009).
Meiriceá Thuaidh
Bhí struchtúr an-simplí i gcónaí ag daonraí P. infestans Mheiriceá Thuaidh agus bunaíodh a gcarachtar clonal i bhfad sular úsáideadh anailís mhicrea-litrithe. Go dtí 1987, bhí an líne clonal US-1 chun tosaigh sna Stáit Aontaithe agus i gCeanada (Goodwin et al., 1995). I lár na 70idí, nuair a bhí fungaicídí metalaxyl-bhunaithe le feiceáil, thosaigh géinitíopaí eile a bhí níos frithsheasmhaí agus a chuaigh ar imirce ó Mheicsiceo (Goodwin et al., 1998) in ionad an chlóin seo. Faoi dheireadh na 90idí. tháinig géinitíopa US-8 in ionad an ghéinitíopa US-1 sna Stáit Aontaithe go hiomlán agus rinneadh an líne clonal ceannasach ar phrátaí (Fry et al., 2009; Fry et al., 2015). Bhí an cás difriúil le trátaí, a raibh roinnt línte clónacha iontu i gcónaí, agus d’athraigh a gcomhdhéanamh ó bhliain go bliain (Fry et al., 2009).
Sa bhliain 2009, bhris eipidéim ar scála mór de ghaiseadh déanach sna Stáit Aontaithe ar thrátaí. Gné den phaindéim seo ba ea a thosaigh beagnach comhuaineach i go leor áiteanna in oirthuaisceart na Stát Aontaithe, agus ba léir go raibh baint aige le díolachán ollmhór síológa trátaí ionfhabhtaithe in ionaid ghairdín mhóra (Fry et al., 2013). Bhí na caillteanais barr ollmhór. Léirigh anailís mhicrea-litrithe ar na samplaí lena mbaineann gur bhain an brú paindéimeach le cúpláil líne A22 de chineál A2 US-2009. In 80, shroich sciar an ghéinitíopa seo i ndaonra Meiriceánach P. infestans 2013% (Fry et al., 23). Sna blianta ina dhiaidh sin, tháinig méadú seasta ar an gcion de ghéinitíopaí ionsaitheacha US-24 (go príomha ar thrátaí) agus US-2011 (ar phrátaí), áfach, tar éis 24, tháinig laghdú suntasach ar ráta braite US-90, agus go dtí seo, thart ar 23% den daonra pataigin i Déanann géinitíopa US-2015 ionadaíocht ar na Stáit Aontaithe (Fry et al., XNUMX).
I gCeanada, mar a bhí sna Stáit Aontaithe, ag deireadh na 90idí. cuireadh US-1 an géinitíopa ceannasach US-8 isteach, agus níor tháinig aon athrú ar a seasamh ceannasach go dtí 2008. In 2009-2010. I gCeanada, bhí eipidéimí géire déanacha tromchúiseacha bainteach le díol síológa trátaí ionfhabhtaithe, ach ba iad na géinitíopaí US-23 agus US-8 ba chúis leo (Kalischuk et al., 2012). Ba shuntasach an difreáil gheografach shoiléir a bhí ag na géinitíopaí seo: bhí tionchar mór ag US-23 ar chúigí thiar Cheanada (68%), agus bhí smacht ag US-8 ar na cúigí thoir (83%). Sna blianta ina dhiaidh sin, leathnaigh US-23 go réigiúin an oirthir; áfach, go ginearálta, tháinig laghdú beag ar a sciar den daonra i gcoinne chúlra chuma ghéinitíopaí US-22 agus US-24 sa tír (Peters et al., 2014). Go dtí seo, tá áit cheannasach ag US-23 ar fud Cheanada; Tá US-8 i láthair i British Columbia, agus tá US-23 agus US-24 i láthair in Ontario (Peters, 2017).
Dá bhrí sin, is línte clónacha iad daonraí Mheiriceá Thuaidh P. infestans den chuid is mó. Le 40 bliain anuas, tá líon na ngéinitíopaí clónacha braite aimsithe ag 24. In ainneoin go bhfuil cineálacha den dá chineál cúplála i láthair sa daonra, tá an dóchúlacht go mbeidh cuma géinitíopaí nua mar thoradh ar athmholadh gnéasach íseal go leor. Mar sin féin, le 20 bliain anuas, taifeadadh roinnt cásanna de chuma na bpobal athchuingreach neamhshiméadrach (Gavino et al., 2000; Danies et al., 2014; Peters et al., 2014), agus i gcás amháin, ba é an géinitíopa US-11 toradh an trasnaithe. , a bhí fite fuaite i Meiriceá Thuaidh ar feadh blianta fada (Gavino et al., 2000). Go dtí 2009, bhí baint ag athruithe i struchtúr na ndaonraí le teacht chun cinn géinitíopaí nua, níos ionsaithí lena n-imirce agus díláithriú réamhtheachtaithe a bhí ceannasach roimhe seo. Cad a tharla i 2009-2010 i SAM agus i gCeanada, léirigh epiphytotics den chéad uair gur féidir, i ré an domhandaithe, ráigeanna den ghalar a bheith bainteach le scaipeadh gníomhach géinitíopaí nua agus iad ag díol ábhar plandála ionfhabhtaithe.
Meiriceá Theas
Go dtí le déanaí, ní raibh staidéir ar dhaonraí Mheiriceá Theas de P. infestans rialta ná ar scála mór. Tá sé ar eolas go bhfuil struchtúr na ndaonraí seo simplí go leor agus go bhfuil 1-5 líneáil chlónal in aghaidh na tíre ann (Forbes et al., 1998). Mar sin, faoi 1998, fuarthas na géinitíopaí US-1 (an Bhrasaíl, an tSile) BR-1 (an Bhrasaíl, an Bholaiv, Uragua, Paragua), EC-1 (Eacuadór, an Cholóim, Peiriú agus Veiniséala), AR-1, AR ar phrátaí -2, AR-3, AR-4 agus AR-5 (An Airgintín), PE-3 agus PE-7 (Peiriú theas). Bhí cineál cúplála A2 i láthair sa Bhrasaíl, sa Bholaiv agus san Airgintín agus ní bhfuarthas é níos faide ná teorainn na Bolaive-Peruvian i limistéar Loch Titicaca, a raibh géinitíopa EC-1 A1 chun tosaigh sna hAindéis taobh thiar de. Maidir le trátaí, d'fhan US-1 mar an géinitíopa ceannasach ar fud Mheiriceá Theas.
Mhair an scéal níos mó nó níos lú sna 2000idí. Pointe tábhachtach ba ea fionnachtain líne clonal nua EC-2 den chineál A2 ar ghaolta fiáine prátaí (S. brevifolium agus S. tetrapetalum) i dTuaisceart na Andes (Oliva et al., 2010). Tá sé léirithe ag staidéir phylogenetic nach bhfuil an líne seo go hiomlán comhionann le P. infestans, cé go bhfuil dlúthbhaint aici leis, i dtaca leis seo beartaíodh í a mheas, chomh maith le líne eile, EC-3, scoite amach ón gcrann trátaí S. betaceum atá ag fás sna hAindéis, speiceas nua darb ainm P. andina; áfach, níl stádas an speicis seo (speiceas neamhspleách nó hibrideach de P. infestans le roinnt líne nach bhfuil ar eolas fós) soiléir (Delgado et al., 2013).
Faoi láthair, tá gach daonra Mheiriceá Theas de P. infestans clonal. In ainneoin an dá chineál cúplála a bheith ann, níor sainaithníodh aon daonraí athchuingreach. Maidir le trátaí, tá géinitíopa US-1 uileláithreach, is cosúil go bhfuil sé díláithrithe ó phrátaí ag amhrán áitiúla, nach bhfuil a bhunús cruinn fós ar eolas. Sa Bhrasaíl, sa Bholaiv agus in Uragua tá géinitíopa BR-1 i láthair; i Peiriú, in éineacht le US-1 agus EC-1, tá roinnt géinitíopaí áitiúla eile ann. Sna hAindéis, coimeádann an líne clonal EC-1 an áit cheannasach, agus ní fios cén gaol atá aici leis an P. andina a aimsíodh le déanaí. An t-aon áit "éagobhsaí" inar tharla don tréimhse 2003-2013. tháinig athruithe suntasacha ar an daonra, rinneadh an tSile di (Acuña et al., 2012), áit i 2004-2005. tháinig friotaíocht i gcoinne metalaxyl agus haplotype DNA mitochondrial nua (Ia in ionad an Ib a bhí ann roimhe seo) mar thréith sa daonra pataigin. 2006 go 2011 sa daonra, bhí géinitíopa 21 (de réir SSR) chun tosaigh, agus shroich a sciar 90%, agus ina dhiaidh sin ritheadh an pailme go géinitíopa 20, agus coinníodh minicíocht a tharla sa dá bhliain atá romhainn ag thart ar 67% (Acuña, 2015).
Eoraip
I stair na hEorpa, rinneadh dhá thonn imirce ar a laghad de P. infestans ó Mheiriceá Thuaidh: sa 1ú haois. (HERB-1) agus tús an 70ú haois (US-1). Dáileadh uileláithreach fungaicídí ina bhfuil metalaxyl sna XNUMXidí. díláithríodh an géinitíopa ceannasach US-XNUMX agus cuireadh géinitíopaí nua ina áit. Mar thoradh air sin, i bhformhór na dtíortha in Iarthar na hEorpa, bhí roinnt línte clónacha á léiriú go príomha ar dhaonraí an phataigin.
De bharr na hanailíse micrea-litrithe a úsáid chun anailís a dhéanamh ar dhaonraí pataigin, bhí sé indéanta athruithe tromchúiseacha a tharla in Iarthar na hEorpa i 2005-2008 a nochtadh. I 2005, thángthas ar líne nua clonal sa RA, ar a dtugtar 13_A2 (nó “Gorm 13”) agus arb iad is sainairíonna an cineál cúplála A2 , ionsaitheacht ard agus friotaíocht le feiniolaimídí (Shaw et al., 2007). Fuarthas an géinitíopa céanna i samplaí a bailíodh in 2004 san Ísiltír agus i dtuaisceart na Fraince, a thug le tuiscint gur aistrigh sé go dtí an Ríocht Aontaithe ó mhór-roinn na hEorpa, b’fhéidir le prátaí síl (Cooke et al., 2007). Léirigh an staidéar ar ghéanóma ionadaithe na líne clonal seo leibhéal ard polymorphism ina seicheamh (faoi 2016, líon na n-athruithe subclonal a shroich sé 340) agus éagsúlacht shuntasach sa leibhéal slonn géine, lena n-áirítear. géinte éifeachtacha le linn ionfhabhtú plandaí (Cooke et al., 2012; Cooke, 2017). D’fhéadfadh na gnéithe seo, chomh maith le fad méadaithe na céime biotrófaigh, a bheith ina gcúis le hionsaitheacht mhéadaithe 13_A2 agus a chumas ionfhabhtuithe fiú cineálacha prátaí atá frithsheasmhach in aghaidh gaiseadh déanach.
Sna blianta beaga amach romhainn, scaip an géinitíopa go tapa ar fud thíortha Iarthuaisceart na hEorpa (an Bhreatain Mhór, Éire, an Fhrainc, an Bheilg, an Ísiltír, an Ghearmáin) le díláithriú comhuaineach na ngéinitíopaí 1_A1, 2_A1, 8_A1 (Montarry et al., 2010; Gisi et al. , 2011; Van den Bosch et al., 2011; Cooke, 2015; Cooke, 2017). De réir an láithreáin ghréasáin www.euroblight.net, shroich sciar 13_A2 i ndaonraí na dtíortha seo 60-80% agus níos mó; taifeadadh láithreacht an ghéinitíopa seo i roinnt tíortha in Oirthear agus i nDeisceart na hEorpa. Mar sin féin, in 2009-2012. Chaill 13_A2 a phríomhshuímh sa Bhreatain Mhór agus sa Fhrainc, ag teacht go dtí an líne 6_A1 (8_A1 in Éirinn), agus san Ísiltír agus sa Bheilg cuireadh géinitíopaí 1_A1, 6_A1, agus 33_A2 (Cooke et al., 2012; Cooke, 2017; Stellingwerf, 2017) ina áit.
Go dtí seo, tá thart ar 70% de dhaonra Iarthar na hEorpa de P. infestans monoclonal. De réir an láithreáin ghréasáin www.euroblight.net, na géinitíopaí ceannasacha i dtíortha Iarthuaisceart na hEorpa (an Ríocht Aontaithe, an Fhrainc,
Tá an Ísiltír, an Bheilg) fós, thart ar chomhréireanna comhionanna, 13_A2 agus 6_A1, nach bhfuarthas an dara ceann acu go praiticiúil lasmuigh den réigiún sonraithe (seachas Éire), ach tá 58 fo-chlón ar a laghad aici cheana féin (Cooke, 2017). Tá éagsúlachtaí 13_A2 i láthair i líon suntasach sa Ghearmáin, agus breathnaítear orthu go treallach i dtíortha Lár agus Dheisceart na hEorpa. Is cuid shuntasach de dhaonraí na Beilge agus cuid den Ísiltír agus den Fhrainc cuid de ghéinitíopa 1_A1. Tá géinitíopa 8_A1 cobhsaithe i ndaonra na hEorpa ag leibhéal 3-6%, cé is moite d’Éirinn, áit a gcoinníonn sí a seasamh ceannródaíoch agus roinnte ina dhá fho-chlón (Stellingwerf, 2017). Faoi dheireadh, in 2016, tugadh faoi deara méadú ar mhinicíocht tarlú géinitíopaí nua 36_A2 agus 37_A2, a taifeadadh den chéad uair in 2013-2014; go dtí seo, tá na géinitíopaí seo le fáil san Ísiltír agus sa Bheilg agus go páirteach sa Fhrainc agus sa Ghearmáin, chomh maith le i ndeisceart na Breataine Móire (Cooke, 2017). Déanann géinitíopaí uathúla ionadaíocht ar thart ar 20-30% de dhaonra Iarthar na hEorpa gach bliain.
Murab ionann agus Iarthar na hEorpa, faoin am a raibh géinitíopa 13_A2 le feiceáil, bhí daonraí Thuaisceart na hEorpa (an tSualainn, an Iorua, an Danmhairg, an Fhionlainn) á léiriú ní ag línte clónacha, ach ag líon mór géinitíopaí uathúla (Brurberg et al.,
2011). Le linn na tréimhse scaipthe gníomhaí de 13_A2 in Iarthar na hEorpa, níor tugadh faoi deara láithreacht an ghéinitíopa seo i gCríoch Lochlann go dtí 2011, nuair a aimsíodh é den chéad uair i dTuaisceart na hIútlainne (an Danmhairg), áit a bhfástar cineálacha prátaí tionsclaíocha den chuid is mó trí úsáid ghníomhach a bhaint as metalaxyl. fungaicídí (Nielsen et al., 2014). De réir www.euroblight.net, braitheadh géinitíopa 13_A2 i roinnt samplaí ón Iorua agus ón Danmhairg in 2014 agus i roinnt samplaí ón Iorua in 2016; ina theannta sin, in 2013, tugadh faoi deara go raibh géinitíopa 6_A1 i méid beag san Fhionlainn. Meastar gurb é an phríomhchúis gur theip ar 13_A2 agus línte clonal eile i dtoradh Lochlann ná difríochtaí aeráide an réigiúin seo ó thíortha Iarthar na hEorpa.
Chomh maith leis an bhfíric go gcuireann samhraí fuara agus geimhreadh fuara le maireachtáil oospores seachas mycelium fásúil (Sjöholm et al., 2013), cuireann reo ithreach sa gheimhreadh (nach dtarlaíonn de ghnáth i dtíortha níos teo in Iarthar na hEorpa) le sioncrónú phéacadh agus phlandáil oospores. prátaí, a fheabhsaíonn a ról mar fhoinse ionfhabhtaithe príomhúil (Brurberg et al., 2011). Ba chóir a thabhairt faoi deara freisin, i ndálaí an tuaiscirt, go sáraíonn forbairt an ionfhabhtaithe ó oospores forbairt an ionfhabhtaithe tiúbraigh, rud a choisceann ceannas na línte clónacha níos ionsaithí ach a d’fhorbair níos déanaí (Yuen, 2012). Tá struchtúr na ndaonraí is mó staidéar ar P. infestans i dtíortha Oirthear na hEorpa (an Pholainn, na Stáit Bhaltacha) an-chosúil leis an struchtúr i gCríoch Lochlann.
Tá an dá chineál cúplála i láthair anseo freisin, agus tá formhór mór na ngéinitíopaí arna gcinneadh ag anailís SSR uathúil (Chmielarz et al., 2014; Runno-Paurson et al., 2016). Mar a tharla i dTuaisceart na hEorpa, níor chuir scaipeadh na línte clónacha (go príomha den ghéinitíopa 13_A2) isteach go praiticiúil ar dhaonraí áitiúla an phataigin, a choinníonn leibhéal ard éagsúlachta mura bhfuil línte ceannasacha suntasacha ann.
Tugtar faoi deara 13_A2 a bheith i láthair ó am go chéile i bpáirceanna le cineálacha prátaí tráchtála. Sa Rúis, tá an scéal ag forbairt ar an gcaoi chéanna. Anailís mhicrea-litrithe ar aonrú P. infestans a bailíodh in 2008-2011 i 10 réigiún éagsúla sa chuid Eorpach den Rúis, léirigh leibhéal ard éagsúlachta géinitíopaí agus easpa comhtharlúintí iomlána le línte clonal na hEorpa (Statsyuk et al., 2014). Roinnt blianta ina dhiaidh sin, léirigh staidéar ar shamplaí P. infestans a bailíodh i réigiún Leningrad in 2013-2014 difríochtaí suntasacha eatarthu agus na géinitíopaí ón réigiún seo a sainaithníodh sa staidéar roimhe seo. Sa dá staidéar, níor aimsíodh géinitíopaí Iarthar na hEorpa (Beketova et al., 2014; Kuznetsova et al., 2016).
D’fhéadfadh roinnt cúiseanna a bheith leis an éagsúlacht ghéiniteach ard atá ag daonraí Oirthear na hEorpa de P. infestans agus easpa línte clonal ceannasacha iontu. Ar dtús, mar atá i dTuaisceart na hEorpa, cuireann dálaí aeráide na dtíortha a mheastar le foirmiú oospores mar phríomhfhoinse ionfhabhtaithe (Ulanova et al., 2010; Chmielarz et al., 2014). Ar an dara dul síos, saothraítear cuid shuntasach de phrátaí a tháirgtear sna tíortha seo ar fheirmeacha beaga príobháideacha, go minic timpeallaithe ag foraoisí nó constaicí eile ar shaorghluaiseacht ábhar tógálach (Chmielarz et al., 2014). De ghnáth, ní dhéileáiltear le ceimiceáin go praiticiúil le prátaí a fhástar i ndálaí den sórt sin, agus tá rogha na gcineálacha bunaithe ar a bhfriotaíocht déanach ó ghaiseadh, i.e. níl aon bhrú roghnach ann maidir le hionsaitheacht agus friotaíocht le metalaxyl, a bhaineann buntáistí as géinitíopaí frithsheasmhacha, mar shampla 13_A2, thar ghéinitíopaí eile (Chmielarz et al., 2014). Mar fhocal scoir, mar gheall ar mhéid beag na gceapach talún, de ghnáth ní chleachtann a n-úinéirí rothlú barr, ag fás prátaí san áit chéanna le blianta, rud a chuireann le carnadh ionaclaithe atá géiniteach éagsúil (Runno-Paurson et al., 2016; Elansky, 2015; Elansky et al. ., 2015).
Áise
Go dtí le déanaí, ní raibh tuiscint réasúnta maith ar struchtúr dhaonraí P. infestans san Áise. Bhí sé ar eolas go bhfuil línte clonal á léiriú aige den chuid is mó, agus is beag an éifeacht a bhíonn ag athmholadh gnéasach ar theacht chun cinn géinitíopaí nua. Mar sin, mar shampla, i 1997-1998. Sa chuid na hÁise den Rúis (an tSibéir agus an Cianoirthear), ní raibh ionadaíocht ag an daonra pataigin ach trí ghéinitíopa a raibh géinitíopa SIB-1 acu den chuid is mó (Elansky et al., 2001). Taispeánadh láithreacht línte pataigin clonal i dtíortha mar an tSín, an tSeapáin, an Chóiré, na hOileáin Fhilipíneacha, agus Taiwan (Koh et al., 1994; Chen et al., 2009). Bhí an líne clonal US-1 chun tosaigh ar chríoch mhór san Áise ag deireadh na 90idí - 2000í luatha. thosaigh géinitíopaí eile in áit beagnach gach áit, rud a thug, ar a uain, cinn nua. I bhformhór na gcásanna, bhí baint ag athruithe i struchtúr agus i gcomhdhéanamh daonraí i dtíortha na hÁise le himirce géinitíopaí nua ón taobh amuigh. Mar sin, sa tSeapáin, cé is moite den ghéinitíopa JP-3, tá bunús seachtrach cruthaithe níos mó nó níos lú ag gach géinitíopa Seapánach eile a bhí le feiceáil i ndiaidh US-1 (JP-1, JP-2, JP-3) (Akino et al., 2011) ... Sa tSín, faoi láthair tá trí phríomh dhaonra pataigin le rannán geografach soiléir; Níl aon sreabhadh géine nó an-lag idir na daonraí seo (Guo et al., 2010; Li et al., 2013b). Bhí géinitíopa 13_A2 le feiceáil ar chríoch na Síne ina cúigí ó dheas (Yunnan agus Sichuan) i 2005-2007, agus in 2012-1014. chonacthas in oirthuaisceart na tíre é freisin (Li et al., 2013b). San India, is cosúil go raibh 13_A2 ag an am céanna agus a bhí sa tSín, is dóichí le prátaí síl ionfhabhtaithe (Chowdappa et al., 2015), agus in 2009-2010. ba chúis le heipifíteas tromchúiseach de ghaiseadh déanach ar thrátaí i ndeisceart na tíre, agus leathnaigh sé go prátaí ina dhiaidh sin agus in 2014 ba chúis le ráig de ghaiseadh déanach in Iarthar Europe, rud a d’fhág go raibh go leor feirmeoirí áitiúla scriosta agus féinmharaithe (Fry, 2016).
Африка
Go dtí 2008-2010 ní dhearnadh staidéir chórasacha ar P. infestans i dtíortha na hAfraice. I láthair na huaire, is féidir daonraí na hAfraice P. infestans a roinnt ina dhá ghrúpa, agus is léir go bhfuil baint ag an deighilt seo le hallmhairiú prátaí síl ón Eoraip.
San Afraic Thuaidh, a allmhairíonn prátaí síl ón Eoraip go gníomhach, tá ionadaíocht fhorleathan ar an gcineál cúplála A2 i mbeagnach gach réigiún, a sholáthraíonn féidearthacht theoiriciúil go dtiocfadh géinitíopaí nua chun cinn mar thoradh ar athmholadh gnéasach (Corbière et al., 2010; Rekad et al., 2017). Ina theannta sin, san Ailgéir, tugtar faoi deara láithreacht géinitíopaí 13_A2, 2_A1, agus 23_A1 le ceannas fhuaimnithe ar an gcéad cheann acu, chomh maith le laghdú de réir a chéile ar chion na ngéinitíopaí uathúla go dtí go n-imíonn siad as radharc iomlán (Rekad et al., 2017). I gcodarsnacht leis an gcuid eile den réigiún, sa Túinéis (seachas oirthuaisceart na tíre), léirítear an daonra pataigin go príomha leis an gcineál cúplála A1 (Harbaoui et al., 2014).
Tá an líne clonal NA-01 ceannasach anseo. Go ginearálta, níl ach céatadán na línte clónacha sa daonra ach 43%. In Oirthear agus i nDeisceart na hAfraice, áit a bhfuil méid na n-allmhairí síl beag go mór (Fry et al., 2009), níl ach dhá líne de chineál A1 clonal, US-1 agus KE-1, á léiriú ag P. infestans, agus déanann an dara ceann díláithriú gníomhach ar an gcéad cheann ar phrátaí ( Pule et al., 2012; Njoroge et al., 2016). Go dtí seo, tá líon suntasach athruithe subclonal ag an dá ghéinitíopa seo.
An Astráil
Téann an chéad tuairisc ar ghaiseadh déanach ar phrátaí san Astráil siar go 1907, agus tharla an chéad epiphytotia, a tharla de bharr báistí troma i míonna an tsamhraidh, is dócha, i 1909-1911. (Drenth et al., 2002). Go ginearálta, áfach, níl aon tábhacht eacnamaíoch suntasach ag an dúchan déanach don tír. Ní tharlaíonn ráigeanna sporadacha de ghaiseadh déanach, a spreagann an aimsir a sholáthraíonn bogthaise ard, níos minice ná uair amháin gach 5-7 bliana agus tá siad logánaithe go príomha i dtuaisceart na Tasmáine agus i lár Victoria. I dtaca leis an méid thuas, tá foilseacháin a bheidh dírithe ar staidéar a dhéanamh ar struchtúr dhaonra na hAstráile P. infestans as láthair go praiticiúil. Tá an fhaisnéis is déanaí ar fáil ó 1998-2000. (Drenth et al., 2002). De réir na n-údar, bhí líne Victoria clonal US-1.3, a dhearbhaigh go hindíreach imirce an ghéinitíopa seo ó na Stáit Aontaithe. Rangaíodh eiseamail Tasmáine mar chineál AU-3, difriúil ó na géinitíopaí a bhí i láthair ag an am sin in áiteanna eile ar domhan.
Gnéithe d’fhorbairt gaiseadh déanach sa Rúis
San Eoraip, meastar gurb é an t-ionfhabhtú a tugadh isteach le tiúbair síl galraithe, oospores a rinne geimhreadh san ithir, chomh maith le zóosporangia a thug an ghaoth ó phlandaí a d’fhás ó thiúbair ró-gheimhridh ar pháirceanna na bliana seo caite (plandaí “deonacha”), nó ar charn de chinn dhílis, an príomh-ionaclú ar phrátaí. leabharmharc chun tiúbair a stóráil. Díobh seo, meastar gurb iad plandaí a fhástar ar charn tiúbair scoite an fhoinse ionfhabhtaithe is contúirtí. ann, is minic a bhíonn líon na dtiúbair sprouted suntasach, agus is féidir zoosporangia a iompar uathu thar achair fhada. Níl an chuid eile de na foinsí (oospores, plandaí "saorálaithe") chomh contúirteach, mar gheall ar ní gnách plandaí a fhás sna réimsí céanna níos minice ná uair amháin gach 3-4 bliana. Is beag an t-ionfhabhtú ó thiúbair síl galraithe freisin mar gheall ar chóras maith rialaithe cáilíochta síl.
Go ginearálta, tá méid an ionaclaithe i ndaonraí na hEorpa teoranta, agus dá bhrí sin tá fás an eipidéim mall go leor agus is féidir é a rialú go rathúil trí ullmhóidí fungaicídeacha ceimiceacha a úsáid. Is é an príomhchúram i ndálaí na hEorpa an troid i gcoinne ionfhabhtaithe sa chéim nuair a thosaíonn scaipeadh mais zoosporangia ó phlandaí atá buailte.
Sa Rúis, tá an scéal difriúil ó bhonn. Fástar an chuid is mó den bharra prátaí agus trátaí i ngairdíní príobháideacha beaga; ní dhéantar bearta cosanta orthu ar chor ar bith, nó ní dhéantar cóireálacha fungaicídeacha go leor agus tosaíonn siad tar éis an chuma ar gaiseadh déanach ar na bairr. Mar thoradh air sin, feidhmíonn gairdíní glasraí príobháideacha mar phríomhfhoinse an ionfhabhtaithe, as a n-iompraíonn an ghaoth zoosporangia chuig plandálacha tráchtála. Deimhnítear é seo lenár mbreathnuithe díreacha i réigiúin Moscó, Bryansk, Kostroma, Ryazan: tugtar faoi deara damáiste do phlandaí i ngairdíní príobháideacha fiú sula dtosaíonn cóireálacha fungaicíd ar phlandálacha tráchtála. Ina dhiaidh sin, cuirtear srian ar an eipidéim i bpáirceanna móra trí ullmhóidí fungaicídeacha a úsáid, agus i ngairdíní príobháideacha tá forbairt thapa ar ghaiseadh déanach.
I gcás próiseála mícheart nó "buiséadaí" ar phlandálacha tráchtála, bíonn fócas de ghaiseadh déanach le feiceáil sna réimsí; níos déanaí tá siad ag forbairt go gníomhach, ag clúdach ceantair níos mó riamh (Elansky, 2015). Tá tionchar suntasach ag ionfhabhtú i ngairdíní príobháideacha ar eipidéimí i réimsí tráchtála. I ngach réigiún ina bhfásann prátaí sa Rúis, tá an limistéar ina bhfuil prátaí i ngairdíní príobháideacha arís agus arís eile níos mó ná achar iomlán réimsí na dtáirgeoirí móra. I dtimpeallacht den sórt sin, is féidir féachaint ar ghairdíní glasraí príobháideacha mar acmhainn ionaclaithe domhanda do réimsí tráchtála. Déanaimis iarracht na hairíonna sin a shainaithint arb iad is sainairíonna géinitíopaí amhrán i ngairdíní príobháideacha.
Mar thoradh ar phlandáil rialú neamh-síol agus coraintín ar phrátaí earraí, síolta trátaí a fhaightear ó tháirgeoirí eachtracha amhrasacha, saothrú fadtéarmach prátaí agus trátaí ar na ceantair chéanna, cóireálacha míchuí fungaicíd nó a n-éagmais iomlán, bíonn epiphytoties trom san earnáil phríobháideach, a bhfuil a dtoradh saor in aisce. trasnú, hibridiú agus foirmiú oospores i ngairdíní príobháideacha. Mar thoradh air sin, tugtar faoi deara éagsúlacht ghéinitíopach an-ard an phataigin, nuair a bhíonn beagnach gach brú uathúil ina ghéinitíopa (Elansky et al., 2001, 2015). Nuair a chuirtear prátaí síl de bhunús géiniteach éagsúil ní dócha go dtiocfaidh línte clonal atá speisialaithe chun ionsaí a dhéanamh ar aon éagsúlacht. Déantar idirdhealú ar na tréithchineálacha a roghnaítear i gcás den sórt sin de bharr a n-solúbthachta maidir leis na cineálacha a bhfuil tionchar orthu, tá gar don chuid is mó díobh ag an líon uasta géinte víreas. Tá sé seo an-difriúil ón gcóras "línte clonal" atá tipiciúil do réimsí móra fiontar talmhaíochta le córas cosanta suiteáilte i gceart i gcoinne gaiseadh déanach. Tá "línte clonal" (nuair a bhíonn géinitíopaí amháin nó níos mó á léiriú ag gach cineál den phataigin dúchan déanach sa réimse) i dtíortha ina ndéanann feirmeacha móra fás prátaí go heisiach: SAM, an Ísiltír, an Danmhairg, srl. I Sasana, Éire, an Pholainn, áit a bhfuil teaghlaigh ag fás prátaí, tá éagsúlacht ghéinitíopach níos airde ann i ngairdíní príobháideacha freisin. Ag deireadh an 20ú haois, bhí “línte clonal” forleathan i gcodanna na hÁise agus an Oirthir sa Rúis (Elansky et al., 2001), atá, is cosúil, mar gheall ar úsáid na gcineálacha céanna chun prátaí dár gcuid féin a phlandáil go heisiach. Le déanaí, tá an staid sna réigiúin seo ag tosú ag athrú i dtreo méadú ar éagsúlacht ghéinitíopach na ndaonraí.
Tá iarmhairt dhíreach eile ag easpa dianchóireálacha le hullmhúcháin fungaicídeacha - níl aon charnadh amhrán frithsheasmhacha sna gairdíní. Go deimhin, léiríonn ár dtorthaí go bhfaightear amhrán atá frithsheasmhach in aghaidh metalaxyl i bhfad níos lú go minic i ngairdíní príobháideacha ná i bplandálacha tráchtála.
Éascaíonn gaireacht phlandálacha prátaí agus trátaí, atá tipiciúil do ghairdíní príobháideacha, imirce amhrán idir na barra seo, agus mar thoradh air sin, le deich mbliana anuas, i measc na dtréimhsí atá scoite amach ó phrátaí, céatadán na dtréimhsí a iompraíonn an géine le haghaidh frithsheasmhachta do chineálacha trátaí silíní (T1), a bhí tréith roimhe seo trátaí "amhrán. Bíonn amhráin leis an ngéine T1 an-ionsaitheach i dtreo prátaí agus trátaí.
Le blianta beaga anuas, thosaigh gaiseadh déanach ar thrátaí le feiceáil i go leor cásanna níos luaithe ná mar a bhí ar phrátaí. Is féidir síológa trátaí a phlátáil le hóstáin san ithir, nó oospores atá i síolta trátaí nó a chloíonn leo (Rubin et al., 2001). Le 15 bliana anuas, tá líon mór síolta pacáistithe saor, a allmhairítear den chuid is mó, le feiceáil i siopaí, agus tá an chuid is mó de na táirgeoirí beaga tar éis aistriú chuig iad a úsáid. D’fhéadfadh go mbeadh amhrán sna síolta le géinitíopaí atá tipiciúil i réigiúin a saothraithe. Amach anseo, cuirtear na géinitíopaí seo san áireamh sa phróiseas gnéasach i ngairdíní príobháideacha, rud a fhágann go dtiocfaidh géinitíopaí go hiomlán nua chun cinn.
Mar sin, is féidir a rá gur “pota leá” domhanda iad gairdíní príobháideacha ina ndéantar géinitíopaí atá ann cheana a phróiseáil agus mar thoradh ar ábhair ghéiniteacha nua a mhalartú. Ina theannta sin, déantar a roghnú faoi choinníollacha atá an-difriúil ó na coinníollacha a cruthaíodh le haghaidh prátaí i bhfeirmeacha móra: easpa preas fungaicídeach, aonfhoirmeacht chineáil phlandálacha, forlámhas plandaí a mbíonn tionchar ag cineálacha éagsúla ionfhabhtaithe víreasaigh agus baictéaraigh orthu, gaireacht do thrátaí agus oícheanta fiáine, trasnú gníomhach agus foirmiú oospore, an fhéidearthacht go bhféadfadh oospores gníomhú mar fhoinse ionfhabhtaithe don bhliain seo chugainn.
Mar thoradh air seo go léir tá éagsúlacht ghéinitíopach an-ard de dhaonraí an chúlchlóis. I gcoinníollacha na epiphytotics i ngairdíní glasraí, scaipeann gaiseadh déanach go han-tapa agus scaoiltear méideanna móra spóir, ag eitilt chuig plandálacha tráchtála in aice láimhe. Mar sin féin, tar éis dóibh dul isteach i réimsí tráchtála leis an gcóras ceart teicneolaíochta talmhaíochta agus cosaint cheimiceach, níl aon deis ag na spóir a tháinig chun epiphytotics a thionscnamh sa réimse, mar gheall ar easpa línte clonal atá frithsheasmhach in aghaidh múiscnimheanna agus atá speisialaithe don éagsúlacht saothraithe.
Foinse eile ionaclaithe bunscoile is ea tiúbair ghalraithe atá gafa i síológa tráchtála. Fásadh na tiúbair seo, mar riail, i réimsí a bhfuil teicneolaíocht mhaith talmhaíochta agus dianchosaint cheimiceach orthu. Cuirtear géinitíopaí na n-aonarán a ionfhabhtaíonn na tiúbair in oiriúint d’fhorbairt a n-éagsúlacht féin. Tá na cineálacha seo i bhfad níos contúirtí do phlandáil tráchtála ná ionaclú a thagann ó ghairdíní príobháideacha. Tacaíonn torthaí ár dtaighde leis an toimhde seo freisin. Ní hionann daonraí atá scoite amach ó pháirceanna móra le cosaint cheimiceach a dhéantar i gceart agus teicneolaíocht mhaith talmhaíochta agus éagsúlacht mhór ghéinitíopach. Go minic is línte líneacha iad seo atá an-ionsaitheach.
Féadann amhráin ó ábhar síl tráchtála dul isteach i ndaonraí i ngairdíní glasraí agus a bheith bainteach leis na próisis atá ar siúl iontu. I ngairdín glasraí, áfach, beidh a n-iomaíochas i bhfad níos ísle ná i réimse tráchtála, agus gan mhoill scoirfidh siad de bheith i bhfoirm líne clonal, ach is féidir a gcuid géinte a úsáid sa daonra “gairdín”.
Níl an t-ionfhabhtú a fhorbraíonn ar phlandaí "saorálaithe" agus ar charn tiúbair díothaithe le linn na fómhair chomh ábhartha don Rúis, mar gheall ar Sna príomhréigiúin a fhásann prátaí sa Rúis, tugtar faoi deara reo domhain ithreach sa gheimhreadh, agus is annamh a fhorbraíonn plandaí ó thiúbair atá ag geimhreadh san ithir. Thairis sin, mar a léiríonn ár dturgnaimh, ní mhaireann an pataigin dúchan déanach ag teochtaí diúltacha fiú ar thiúbair a choinnigh a n-inmharthanacht. Sa chrios arid, áit a ndéantar saothrú prátaí luatha, is annamh a bhíonn gaiseadh déanach mar gheall ar an séasúr fáis tirim agus te.
Mar sin, táimid ag breathnú faoi láthair ar roinnt na bpobal P. infestans i ndaonraí “páirce” agus “gairdín”. Le blianta beaga anuas, áfach, breathnaíodh próisis as a dtáinig cóineasú agus idir-chomhoibriú na ngéinitíopaí ó na daonraí seo.
Ina measc, is féidir a thabhairt faoi deara méadú ginearálta ar litearthacht táirgeoirí beaga, teacht chun cinn pacáistí beaga inacmhainne prátaí síl, scaipeadh ullmhóidí fungaicídeacha i bpacáistí beaga, agus cailliúint eagla an cheimic ar an gceimic.
Tagann cásanna chun cinn nuair a chuirtear tiúbair síl den éagsúlacht chéanna i sráidbhailte iomlána, a bhuíochas do ghníomhaíocht bhríomhar soláthróra amháin, agus soláthraítear pacáistí beaga de na lotnaidicídí céanna dóibh. Is féidir glacadh leis go mbeidh prátaí den éagsúlacht chéanna le fáil ar phlandálacha tráchtála in aice láimhe.
Ar an láimh eile, tá roinnt cuideachtaí trádála lotnaidicídí ag cur scéimeanna cóireála ceimiceacha “buiséadacha” chun cinn. Sa chás seo, déantar líon na gcóireálacha a mholtar a mheas faoina luach agus tairgtear na múiscnimheanna is saoire, agus ní chuirtear an bhéim ar chosc a chur ar fhorbairt gaiseadh déanach suas go dtí na bairr a ghearradh, ach ar mhoill áirithe san eipifíteas d’fhonn an toradh a mhéadú. Tá údar eacnamaíoch le scéimeanna den sórt sin agus prátaí earraí á bhfás as ábhar síl ar ghrád íseal, nuair nach bhfuil aon cheist ann i bprionsabal toradh ard a fháil. Sa chás seo, áfach, i gcodarsnacht le daonraí gairdíní, cuireann cúlra géiniteach leibhéalta an phráta le roghnú rásaí fiseolaíocha ar leith, atá an-chontúirteach don éagsúlacht seo.
Go ginearálta, is cosúil dúinn go bhfuil na treochtaí i dtreo cóineasú modhanna “gairdín” agus “réimse” chun prátaí a tháirgeadh contúirteach. Chun a n-iarmhairtí diúltacha a chosc, sna hearnálacha baile agus tráchtála araon, beidh sé riachtanach raon na bprátaí síl agus an raon fungaicídí a thairgtear d’úinéirí príobháideacha i bpacáistiú beag a rialú, chomh maith le scéimeanna cosanta prátaí agus rianú fungaicídí san earnáil tráchtála a rianú.
I réimsí na hearnála príobháidí, tá dianfhorbairt ann ní amháin ar gaiseadh déanach, ach ar Alternaria freisin. Ní ghlacann an chuid is mó d’úinéirí ceapacha príobháideacha bearta speisialta chun cosaint a dhéanamh i gcoinne Alternaria, trí dhearmad a dhéanamh ar fhorbairt Alternaria chun an barr a fhadú go nádúrtha nó chun gaiseadh déanach a fhorbairt. Dá bhrí sin, le forbairt ollmhór Alternaria ar chineálacha so-ghabhálacha, is féidir le ceapacha tí a bheith ina bhfoinse ionaclaithe do phlandálacha tráchtála.
Meicníochtaí inathraitheachta
Próiseas sócháin
Ós rud é gur próiseas randamach é sócháin a tharlaíonn le minicíocht íseal, braitheann tarlú sóchán ag aon lócas ar mhinicíocht sóchán an lócas seo agus ar mhéid an daonra. Nuair a dhéantar staidéar ar mhinicíocht sóchán amhrán P. infestans, is gnách go gcinntear líon na gcoilíneachtaí a fhástar ar mheáin roghnacha cothaitheach tar éis cóireála le só-ghineacha ceimiceacha nó fisiceacha. Mar is féidir a fheiceáil ó na sonraí a chuirtear i láthair i dTábla 8, féadann minicíocht sócháin an bhrú chéanna ag loci éagsúla a bheith difriúil de réir roinnt ord méide. D’fhéadfadh go mbeadh minicíocht ard sóchán i bhfriotaíocht i gcoinne metalaxyl ar cheann de na cúiseanna le carnadh amhrán atá frithsheasmhach dó sa nádúr.
Ní fhreagraíonn minicíocht sóchán spontáineach nó spreagtha, arna ríomh ar bhonn turgnaimh saotharlainne, i gcónaí leis na próisis a tharlaíonn i ndaonraí nádúrtha, ar na cúiseanna seo a leanas:
1. Le comhleá núicléach asincrónach, ní féidir minicíocht sóchán in aghaidh aon ghlúin núicléach amháin a mheas. Dá bhrí sin, ní sholáthraíonn an chuid is mó de na turgnaimh faisnéis ach go díreach faoi mhinicíocht sóchán, gan idirdhealú a dhéanamh idir dhá imeacht sócháin agus teagmhas amháin tar éis miotóis.
2. De ghnáth laghdaíonn sócháin aon chéime cothromaíocht an ghéanóim, dá bhrí sin, i dteannta le maoin nua a fháil, laghdaíonn folláine ghinearálta an orgánaigh. Tá ionsaitheacht laghdaithe ag an gcuid is mó de na sócháin a fhaightear go turgnamhach agus ní dhéantar iad a thaifeadadh i ndaonraí nádúrtha. Dá bhrí sin, bhí an chomhéifeacht comhghaoil idir an méid friotaíochta atá ag mutants P. infestans i múiscnimheanna feiniolaimíde agus an ráta fáis ar mheán saorga ar an meán (-0,62), agus an fhriotaíocht i gcoinne múiscnimheanna agus ionsaitheacht ar dhuilleoga prátaí (-0,65) (Derevyagina et al. , 1993), a léiríonn folláine íseal na mutants. Tháinig laghdú géar san inmharthanacht in éineacht le sócháin i gcoinne dimethomorph (Bagirova et al., 2001).
3. Tá an chuid is mó de na sócháin spontáineacha agus spreagtha cúlaitheach agus ní léiríonn siad iad féin go feinitíopúil i dturgnaimh, ach is cúlchiste folaithe inathraitheachta iad i ndaonraí nádúrtha. Bíonn sócháin cheannasacha nó leath-cheannasacha ag cineálacha sóiteáin atá scoite amach i dturgnaimh saotharlainne (Kulish agus Dyakov, 1979). De réir cosúlachta, míníonn diploidy núicléach iarrachtaí nár éirigh leo mutants a fháil faoi thionchar ionradaíochta UV atá fíochmhar ar chineálacha a bhí frithsheasmhach roimhe seo (McKee, 1969). De réir ríomhanna an údair, féadann sócháin den sórt sin tarlú le minicíocht níos lú ná 1: 500000. Is féidir aistriú sóchán cúlaitheach go stát aonchineálach, sainráite feinitíopúil, de bharr athmholadh gnéasach nó éighnéasach (féach thíos). Mar sin féin, fiú sa chás seo, is féidir an sóchán a cheilt ag ailléilí ceannasacha na núicléas de chineál fiáin sa mhiosailiam cenotic (ilchiorclach) agus gan a bheith socraithe go feinitíopúil ach amháin le linn foirmiú zóospóir mononuclear.
Tábla 8. Minicíocht sócháin P. infestans ar shubstaintí a choisceann fás faoi ghníomh nitrosomethylurea (Dolgova, Dyakov, 1986; Bagirova et al., 2001)
Ceangal | Minicíocht sócháin |
Oxytetracycline | 6,9 10 x-8 |
Blasticidin S. | 7,2 10 x-8 |
Streptomycin | 8,3 x10-8 |
Trichothecin | 1,8 10 x-8 |
Cycloheximide | 2,1 10 x-8 |
Daaconil | <4 x 10-8 |
Dimethomorph | 6,3 10 x-7 |
Metalaxil | 6,9 10 x-6 |
Tá ról cinntitheach ag méideanna daonra freisin maidir le sócháin spontáineacha a bheith ann. I ndaonraí an-mhór, ina scoireann líon na gcealla N> 1 / a, áit a bhfuil an ráta sócháin, is feiniméan randamach é an sóchán (Kvitko, 1974).
Taispeánann ríomhanna go ndéantar spóir 35x8 a fhoirmiú go laethúil ar heicteár amháin (Dyakov agus Suprun, 1012) le inmhíolú meán ar réimse prátaí (1984 spota in aghaidh an ghléasra). De réir cosúlachta, tá na sócháin uile a cheadaíonn an cineál malairte ag gach lócas sna daonraí sin. Gheobhaidh míle sóchán fiú sóchán annamh, a tharlaíonn go minic 10-9, as na milliúin a chónaíonn ar heicteár amháin de réimse prátaí. Maidir le sócháin a tharlaíonn le minicíocht níos airde (mar shampla, 10-6), i ndaonra den sórt sin, féadann sócháin péireáilte éagsúla tarlú go laethúil (ag dhá loci ag an am céanna), i.e. tiocfaidh an próiseas sócháin in ionad an athmholta.
Imircigh
Maidir le P. infestans, is eol dhá phríomhchineál imirce: achair a dhúnadh (laistigh de réimse prátaí nó páirceanna comharsanacha) trí zoosporangia a scaipeadh ag sruthanna aeir nó spraeála báistí, agus go achair fhada - le tiúbair a phlandáil nó torthaí trátaí a iompar. Déantar foráil sa chéad mhodh chun fócas an ghalair a leathnú, an dara ceann - fócas nua a chruthú in áiteanna atá i bhfad ón mbunscoil.
Ní amháin go gcuireann scaipeadh an ionfhabhtaithe le tiúbair agus torthaí trátaí le teacht chun cinn an ghalair in áiteanna nua, ach is é príomhfhoinse na héagsúlachta géinití i ndaonraí é freisin. I réigiún Moscó, saothraítear prátaí, a thugtar ó réigiúin éagsúla sa Rúis agus in Iarthar na hEorpa. Tugtar torthaí trátaí ó réigiúin theas na Rúise (réigiún Astrakhan, réigiún Krasnodar, an Chugais Thuaidh). Allmhairítear síolta trátaí, ar féidir leo a bheith ina bhfoinsí ionfhabhtaithe freisin (Rubin et al., 2001), ó réigiúin theas na Rúise, na Síne, tíortha Eorpacha agus tíortha eile.
De réir ríomhanna le E. Mayr (1974), is annamh a bhíonn athruithe géiniteacha i ndaonra áitiúil de bharr sócháin níos mó ná 10-5 in aghaidh an lócas, agus i ndaonraí oscailte, is é an malartú de bharr sreabhadh cuntair na ngéinte ná 10-3 - 10-4 ar a laghad.
Tá imirce i dtiúbair ionfhabhtaithe freagrach as P. infestans a iontráil san Eoraip, ag leathadh go dtí gach réigiún den domhan ina bhfástar prátaí; ba chúis leo na hathruithe daonra ba thromchúisí. Bhí gaiseadh déanach ar phrátaí le feiceáil ar chríoch Impireacht na Rúise beagnach ag an am céanna leis an gcuma a bhí air in Iarthar na hEorpa.
Ó tugadh an galar faoi deara den chéad uair i 1846-1847 sna Stáit Bhaltacha agus gan ach sna blianta ina dhiaidh sin scaipeadh sa Bhealarúis agus i réigiúin thiar thuaidh na Rúise, is léir a bhunús in Iarthar na hEorpa. Níl an chéad fhoinse de ghaiseadh déanach sa Sean Domhan chomh follasach. Tugann an hipitéis a d’fhorbair Fry et al. (Fry et al., 1992; Fry, Goodwin, 1995, Goodwin et al., 1994) le tuiscint gur ó Mheicsiceo go Meiriceá Thuaidh a tháinig an seadán ar dtús, áit ar leathadh sé trí bharra, agus ansin go ndearnadh í a iompar go hIarthar na hEorpa. (fig. 7).
Mar thoradh ar an sruth arís agus arís eile (éifeacht dhúbailte an “tranglam”), tháinig Cluain Eois aonair go dtí an Eoraip, agus ba é an sliocht ba chúis le paindéim ar fud chríoch iomlán an tSean-Domhain, áit a bhfástar prátaí. Mar fhianaise ar an hipitéis seo, luann na húdair, ar an gcéad dul síos, tarlú uileláithreach de chineál amháin cúplála (A1) agus, sa dara háit, aonchineálacht ghéinitíopaí na dtréimhsí a ndearnadh staidéar orthu ó réigiúin éagsúla (tá gach ceann acu bunaithe ar mharcóirí móilíneacha, lena n-áirítear 2 loci isozyme, patrúin méarloirg DNA, agus tá struchtúr an DNA mitochondrial comhionann, agus comhfhreagraíonn siad don chlón US-1 a thuairiscítear i SAM). Mar sin féin, ardaíonn roinnt sonraí amhras faoi roinnt d’fhorálacha na hipitéise luaite ar a laghad. Léirigh anailís ar DNA mitochondrial P. infestans a bhí scoite amach ó shamplaí prátaí luslainne a bhí ionfhabhtaithe le linn na chéad tréimhse eipifíte sna 40idí go bhfuil difríocht eatarthu i struchtúr an DNA mitochondrial ó chlón US-1, a bhí, mar sin, ar a laghad. ní hé an t-aon fhoinse ionfhabhtaithe san Eoraip (Ristaino et al, 2001).
Mhéadaigh an staid déanach dúchan arís sna 80idí den XXú haois. Tharla na hathruithe seo a leanas:
1) Tá méadú tagtha ar mheán-ionsaitheacht an daonra, rud a d’fhág, go háirithe, leathadh forleathan na foirme is díobhálaí de ghaiseadh déanach - damáiste do na petioles agus Eascraíonn.
2) Bhí athrú ar an am a raibh an gaiseadh déanach ar phrátaí - ó dheireadh mhí Iúil go luath i mí Iúil agus fiú go deireadh mhí an Mheithimh.
3) Tá an cineál cúplála A2, a bhí as láthair sa Sean Domhan roimhe seo, uileláithreach.
Roimh dhá imeacht roimh na hathruithe: úsáid ollmhór an mheitilxyl fungaicíd nua (Schwinn agus Staub, 1980) agus teacht chun cinn Mheicsiceo mar onnmhaireoir prátaí domhanda (Niederhauser, 1993). De réir seo, cuireadh dhá chúis le hathruithe daonra chun cinn: tiontú an chineáil cúplála faoi thionchar metalaxyl (Ko, 1994) agus tabhairt isteach ollmhór amhrán nua le tiúbair ionfhabhtaithe as Meicsiceo (Fry agus Goodwin, 1995). Cé go bhfuair Ko idirghabhálacha de chineálacha cúplála faoi thionchar metalaxyl ní amháin ag Ko, ach freisin in oibreacha a rinneadh i saotharlann Ollscoil Stáit Mhoscó (Savenkova, Chherepennicova-Anikina, 2002), b’fhearr an dara hipitéis. Mar aon leis an gcuma a bhí ar an dara cineál cúplála, tharla athruithe tromchúiseacha i ngéinitíopaí amhrán na Rúise P. infestans, lena n-áirítear i ngéinte neodracha (isozyme agus RFLP loci), chomh maith le struchtúr DNA mitochondrial. Ní féidir casta na n-athruithe seo a mhíniú le gníomh metalaxyl; ina ionad sin, bhí allmhairiú ollmhór amhrán nua ann ó Mheicsiceo, a rinne na sean-amhrán (US-1997) a easáitiú, agus iad níos ionsaithí (Kato et al., 1), agus iad ceannasach sna daonraí. Tharla an t-athrú ar chomhdhéanamh dhaonraí na hEorpa in achar an-ghearr - ó 1980 go 1985 (Fry et al., 1992). Ar chríoch an iar-USSR, fuarthas “amhrán nua” i mbailiúcháin ón Eastóin i 1985, is é sin, níos luaithe ná sa Pholainn agus sa Ghearmáin (Goodwin et al., 1994). An uair dheireanach a bhí an “seanbhrú US-1” sa Rúis scoite amach ó thrátaí ionfhabhtaithe i réigiún Moscó i 1993 (Dolgova et al., 1997). Sa Fhrainc freisin, fuarthas “sean-amhrán” i bplandálacha trátaí go dtí tús na 90idí, is é sin, tar éis dóibh a bheith imithe le fada ar phrátaí (Leberton agus Andrivon, 1998). Bhí tionchar ag athruithe ar shraitheanna P. infestans ar go leor tréithe, lena n-áirítear iad siúd a bhfuil tábhacht mhór phraiticiúil leo, agus mhéadaigh siad an dochar a bhaineann le gaiseadh déanach.
Athmholadh gnéasach
Ionas go bhféadfadh athmholadh gnéasach cur leis an inathraitheacht, is gá, ar an gcéad dul síos, dhá chineál cúplála a bheith sa daonra i gcóimheas gar do 1: 1, agus, sa dara háit, láithreacht inathraitheachta tosaigh an daonra.
Tá éagsúlacht mhór sa chóimheas de chineálacha cúplála i ndaonraí éagsúla agus fiú i mblianta difriúla i ndaonra amháin (Tábla 9,10, 90). Ní fios cad iad na cúiseanna atá le hathruithe móra den sórt sin i minicíocht cineálacha cúplála i ndaonraí (mar shampla, sa Rúis nó in Iosrael go luath sna 2002idí den chéid seo caite), ach creidtear go bhfuil sé seo mar gheall ar chlóin níos iomaíche a thabhairt isteach (Cohen, XNUMX).
Léiríonn roinnt sonraí indíreacha cúrsa an phróisis ghnéis i mblianta áirithe agus i réigiúin áirithe:
1) Léirigh staidéir ar dhaonraí ó réigiún Moscó, i 13 dhaonra ina raibh an sciar de chineál cúplála A2 níos lú ná 10%, gurbh é 0,08 an éagsúlacht ghéiniteach iomlán a ríomhadh do thrí loco isozyme, agus i 14 dhaonra inar sháraigh sciar A2 níos mó. 30%, bhí an éagsúlacht ghéiniteach dhá oiread níos airde (0,15) (Elansky et al., 1999). Dá bhrí sin, dá airde an dóchúlacht go mbeidh caidreamh collaí ann, is ea is mó éagsúlacht ghéiniteach an daonra.
2) Tugadh faoi deara an gaol idir an cóimheas idir cineálacha cúplála i ndaonraí agus déine fhoirmiú oospore in Iosrael (Cohen et al., 1997) agus san Ísiltír
(Flier et al., 2004). Léirigh ár gcuid staidéir go bhfuarthas oospores i 2, 62, 17, agus 9% de na duilleoga prátaí a ndearnadh anailís orthu (a raibh 6 spota nó níos mó acu), faoi seach, i ndaonraí ina raibh aonrú leis an gcineál cúplála A78 freagrach as 50, 30, 15, agus 2% de na duilleoga prátaí a ndearnadh anailís orthu.
Bhí oospores i samplaí le 2 spota nó níos mó i bhfad níos minice ná samplaí le 1 spota (32 agus 14% de na samplaí, faoi seach) (Apryshko et al., 2004).
Bhí oospores i bhfad níos coitianta i duilleoga chiseal lár agus íochtarach an phlanda prátaí (Mytsa et al., 2015; Elansky et al., 2016).
3) I roinnt réigiún, thángthas ar ghéinitíopaí uathúla, a bhfuil baint acu le hathmholadh gnéasach. Mar sin, sa Pholainn i 1989 agus sa Fhrainc i 1990, bíonn sí aonchineálach don ghlúcós-6-
isomerase fosfáite (GPI 90/90). Ó tharla nár aimsíodh ach 10/90 heterozygotes ar feadh 100 mbliana roimhe seo, tugtar aonchineálacht do athmholadh gnéasach (Sujkowski et al., 1994). Sa Cholóim (SAM), tá aonrú a chomhcheanglaíonn A2 le GPI 100/110 agus A1 le GPI 100/100 coitianta, áfach, ag deireadh shéasúr 1994 (16 Lúnasa agus 9 Meán Fómhair), bíonn amhrán ann le géinitíopaí athchuingreach (A1 GPI 100/110 agus A2 GPI 100/100) (Miller et al., 1997).
4) I roinnt daonraí ón bPolainn (Sujkowski et al., 1994) agus an Chugais Thuaidh (Amatkhanova et al., 2004), freagraíonn dáileadh loci DNA méarloirg agus loci próitéine alóicme don dáileadh Hardy-Weinberg, a léiríonn
faoin sciar ard de rannchuidiú athmholadh gnéasach le hinathraitheacht daonraí. I réigiúin eile sa Rúis, ní bhfuarthas aon chomhfhreagras le dáileadh Hardy-Weinberg i ndaonraí, ach léiríodh láithreacht éagothroime nascachta, rud a léiríonn forlámhas atáirgeadh clonal (Elansky et al., 1999).
5) Bhí an éagsúlacht ghéiniteach (GST) idir amhrán le cineálacha cúplála éagsúla (A1 agus A2) níos ísle ná idir daonraí éagsúla (Sujkowski et al., 1994), a léiríonn crosa gnéis go hindíreach.
Ag an am céanna, ní féidir leis an méid a chuireann athmholadh gnéasach le héagsúlacht an daonra an-ard. Ríomhadh an ranníocaíocht seo do dhaonraí réigiún Moscó (Elansky et al., 1999). De réir ríomhanna Lewontin (1979), "ní thiocfaidh éifeacht le hathmholadh, a fhéadann malairtí nua a tháirgeadh ó dhá loci le minicíocht nach mó ná táirge a n-ilchineálacht, ach amháin má tá luachanna na heitreafhreagracht don dá ailléil ard cheana féin."
Le cóimheas an dá chineál péireála, atá tipiciúil do réigiún Moscó, cothrom le 4: 1, is é 0,25 an minicíocht athmhúnlaithe. Ba é an dóchúlacht go mbeidh tréithchineálacha crosáilte ilchineálach do dhá cheann de na trí loco isozyme a ndearnadh staidéar orthu sna daonraí a ndearnadh staidéar orthu ná 0,01 (2 shraith as 177). Dá bhrí sin, níor cheart go sáródh an dóchúlacht go dtarlódh heitreafagóidí dúbailte mar thoradh ar athmholadh a dtáirge arna iolrú faoin dóchúlacht trasnaithe (0,25x0,02x0,02) = 10-4, i.e. de ghnáth ní thagann athchuingreacha gnéis isteach sa sampla amhrán a ndéantar staidéar air. Rinneadh na ríomhanna seo do dhaonraí ó réigiún Moscó arb iad is sainairíonna inathraitheacht réasúnta ard. I ndaonraí monaiméireacha cosúil leis na cinn Siberian, ní féidir leis an bpróiseas gnéasach, fiú má tharlaíonn sé i ndaonraí aonair, tionchar a imirt ar a n-éagsúlacht ghéiniteach.
Ina theannta sin, tá P. infestans tréithrithe ag mí-ailíniú crómasóim go minic i meiosis, rud a fhágann go bhfuil aneuploidy ann (Carter et al., 1999). Laghdaíonn sáruithe den sórt sin torthúlacht na hibridí.
Athmholadh parasexual, tiontú géine mitotic
I dturgnaimh ar chomhleá amhrán P. infestans le sócháin frithsheasmhachta in aghaidh coscairí fáis éagsúla, fuarthas teacht chun cinn misolates atá frithsheasmhach in aghaidh an dá choscóir (Shattock and Shaw, 1975; Dyakov, Kuzovnikova, 1974; Kulish, Dyakov,
1979). D'eascair amhráin atá frithsheasmhach in aghaidh dhá choscóir fáis mar thoradh ar heterokaryotization an mycelium, agus sa chás seo ghlan siad le linn atáirgthe ag zóospóir mononuclear (Judelson, Ge Yang, 1998), nó níor ghlan siad i sliocht monozoosporous, toisc go raibh teitreaploide acu (ós rud é gur diploid iad na haonáin tosaigh). , 1979). Diploids heterozygous deighilte ag minicíocht an-íseal mar gheall ar haploidization, nondisjunction crómasóim, agus trasnú mitotic os a chionn (Poedinok et al., 1982). D’fhéadfaí minicíocht na bpróiseas seo a mhéadú le cabhair ó ghníomhartha áirithe ar dhioplómaí heitrisigeach (mar shampla, ionradaíocht UV spóir phéacadh).
Cé go dtarlaíonn foirmiú hibridí fásúla le friotaíocht dúbailte ní amháin in vitro, ach freisin i dtiúbair prátaí atá ionfhabhtaithe le meascán de mutants (Kulish et al., 1978), tá sé sách deacair ról an athmhúnlaithe parasexual i nginiúint géinitíopaí nua i ndaonraí a mheas. Tá minicíocht fhoirmiú deighilte mar gheall ar haploidization, neamh-fheidhmiú crómasóim agus trasnú mitotic gan éifeachtaí speisialta neamhbhríoch (níos lú ná 10-3).
D’fhéadfadh teacht chun cinn deighilteoirí aonchineálacha de chineálacha ilchineálacha a bheith bunaithe ar thrasnú miotóideach agus ar chomhshó géine mitotic, a tharlaíonn i P. sojae le minicíocht 3 x 10-2 go 5 x 10-5 in aghaidh an lócas, ag brath ar an mbrú (Chamnanpunt et al. , 2001).
Cé gur léir go raibh minicíocht tarlú heterokaryons agus diploids heterozygous ard gan choinne (ag sroicheadh na mílte faoin gcéad), ní tharlaíonn an próiseas seo ach nuair a dhéantar cultúir mutant a fhaightear ón mbrú céanna a spliced. Nuair a úsáidtear cineálacha éagsúla atá scoite amach ón dúlra, ní tharlaíonn heterokaryotization (nó tarlaíonn sé le minicíocht an-íseal) mar gheall ar neamh-chomhoiriúnacht fásúil a bheith ann (Poedinok agus Dyakov, 1981; Anikina et al., 1997b; Cherepennikova-Anikina et al., 2002). Dá bhrí sin, ní féidir ról an athmholadh parasexual a laghdú ach go dtí athmholadh intraclonal i núicléis heitrisigeach agus aistriú géinte aonair go stát aonchineálach gan próiseas gnéasach. D’fhéadfadh tábhacht eipidéimeolaíoch a bheith ag an bpróiseas seo i dtréimhsí a bhfuil sócháin frithsheasmhachta fungaicíd cúlaitheach nó leath-cheannasach acu. Méadóidh a aistriú go stát aonchineálach mar gheall ar an bpróiseas parasexual friotaíocht iompróir an tsóchán (Dolgova, Dyakov, 1986).
Cur isteach ar ghéinte
Tá speicis heterothallic Phytophthora in ann idirchreidiúint a dhéanamh le foirmiú oospores hibrideacha (féach Vorob'eva agus Gridnev, 1983; Sansome et al., 1991; Veld et al., 1998). Bhí hibrideach nádúrtha an dá speiceas Phytophthora chomh ionsaitheach gur mharaigh sé na mílte alders sa RA (Brasier et al., 1999). Is féidir le P. infestans tarlú le speicis eile den ghéineas (P. erythroseptica, P. nicotianae, P. Cactorum, srl.) Ar phlandaí óstacha coitianta agus san ithir, ach níl mórán faisnéise sa litríocht faoin bhféidearthacht hibridí idirchreidmheacha a bheith ann. Faoi choinníollacha saotharlainne, fuarthas hibridí idir P. infestans agus P. Mirabilis (Goodwin agus Fry, 1994).
Tábla 9. Céatadán na dtréimhsí P. infestans le cineál cúplála A2 i dtíortha éagsúla ar domhan sa tréimhse ó 1990 go 2000 (de réir sonraí foinsí agus suíomhanna litríochta oscailte www.euroblight.net, www.eucablight.org)
Tír | 1990 | 1991 | 1992 | 1993 | 1994 | 1995 | 1996 | 1997 | 1998 | 1999 | 2000 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
An Bhealarúis | 33 (12) | 34 (29) | |||||||||
An Bheilg | 15 (49 *) | 6 (66) | 20 (86) | ||||||||
Eacuadór | 0 (13) | 0 (12) | 0 (19) | 0 (21) | 12 (41) | 25 (39) | 15 (75) | 22 (73) | 25 (68) | 0 (35) | |
An Eastóin | 8 (12) | ||||||||||
Sasana | 4 (26) | 3 (630) | 9 (336) | ||||||||
An Fhionlainn | 0 (15) | 19 (117) | 12 (16) | 21 (447) | 6 (509) | 9 (432) | 43 (550) | ||||
An Fhrainc | 0 (35) | 0 (56) | 0 (83) | 0 (67) | 0 (86) | 2 (135) | 7 (156) | 6 (123) | 0 (73) | 0 (285) | 0 (135) |
An Ungáir | 72 (32) | ||||||||||
Éire | 4 (145) | ||||||||||
Ó thuaidh. Éireann | 10 (41) | 9 (58) | 1 (106) | 0 (185) | 0 (18) | 0 (56) | 0 (35) | 0 (26) | |||
An Ísiltír | 7 (41) | 5 (276) | 24 (377) | 44 (353) | 23 (185) | ||||||
An Iorua | 25 (446) | 28 (156) | 8 (39) | 18 (257) | 38 (197) | ||||||
Peiriú | 0 (34, 1984 -86) | 0 (287, 1997-98) | 0 (112) | 0 (66) | |||||||
An Pholainn | 19 (180) | 21 (142) | 33 (256) | 26 (149) | 35 (70) | ||||||
Scotland | 25 (147) | 11 (163) | 22 (189) | 5 (22) | |||||||
An tSualainn | 25 (263) | 62 (258) | 49 (163) | ||||||||
An Bhreatain Bheag | 0 (16) | 7 (97) | 0 (48) | 0 (25) | |||||||
An Chóiré | 36 (42) | 10 (130) | 15 (98) | ||||||||
An tSín | 20 (142, 1995-98) | 0 (6) | 0 (8) | 0 (35) | |||||||
An Cholóim | 0 (40, 1994-2000) | ||||||||||
Uragua | 100 (25, 1998-99) | ||||||||||
Maracó | 60 (108, 1997-2000) | 52 (25) | 42 (40) | ||||||||
Сербия | 76 (37) | ||||||||||
Meicsiceo (Toluca) | 28 (292, 1988-89) | 50 (389, 1997-98) |
Tábla 10. Céatadán na dtréimhsí P. infestans le cineál cúplála A2 i dtíortha éagsúla ar domhan sa tréimhse ó 2000 go 2011
Tír | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 2006 | 2007 | 2008 | 2009 | 2010 | 2011 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
An Ostair | 65 (83) | ||||||||||
An Bhealarúis | 42 (78) | ||||||||||
An Bheilg | 20 (102 *) | 4 (32) | 50 (14) | 25 (16) | 62 (13) | 54 (26) | 70 (54) | 30 (23) | 29 (35) | 62 (71) | 45 (49) |
An Eilvéis | 89 (19) | ||||||||||
Чехия | 35 (31) | 54 (64) | 38 (174) | 12 (80) | |||||||
An Ghearmáin | 95 (53) | ||||||||||
An Danmhairg | 48 (52) | ||||||||||
Eacuadór | 5 (178) | 6 (108) | 9 (121) | 18 (94) | 2 (44) | 0 (66) | 5 (47) | ||||
An Eastóin | 54 (25) | 0 (24) | 33 (62) | 45 (140) | 25 (100) | 12 (103) | |||||
Sasana | 4 (47) | 10 (96) | 31 (55) | 55 (790) | 68 (862) | 70 (552) | 68 (299) | ||||
An Fhionlainn | 47 (162) | 12 (218) | 42 | ||||||||
An Fhrainc | 0 (186) | 4 (108) | 8 (61) | 22 (103) | 33 (303) | 65 (378) | 74 (331) | 75 (125) | 75 (12) | ||
An Ungáir | 48 (27) | 48 (90) | 9 | 7 | |||||||
Ó thuaidh. Éireann | 0 (38) | 0 (58) | 0 (40) | 0 (24) | 5 (54) | 0 (18) | 27 (578) | 45 (239) | 36 (213) | 82 (60) | 10 (80) |
An Ísiltír | 66 (24) | 93 (15) | 91 (11) | ||||||||
An Iorua | 39 (328) | 3 (115) | 12 (19) | ||||||||
Peiriú | 0 (36) | ||||||||||
An Pholainn | 25 (46) | 10 (30) | 85 (20) | 38 (44) | 75 (66) | 55 (56) | 65 (35) | 72 (81) | 85 (21) | ||
Scotland | 3 (213) | 2 (474) | 24 (135) | 86 (337) | 88 (386) | 74 (172) | |||||
An tSualainn | 60 (277) | 39 (87) | |||||||||
An tSlóvaic | 0 (36) | 14 (26) | 62 (26) | 0 (26) | |||||||
An Bhreatain Bheag | 25 (12) | 68 (106) | 80 (88) | 92 (143) | 75 (45) | ||||||
An Chóiré | 46 (26) | ||||||||||
An Bhrasaíl | 0 (49) | 0 (30) | |||||||||
An tSín | 10 (30) | 0 (6) | 0 (6) | ||||||||
Vítneam | 0 (294, 2003-04) | ||||||||||
Uganda | 0 (8) |
Dinimic chomhdhéanamh géinitíopach daonraí
Is féidir athruithe i gcomhdhéanamh géinitíopach dhaonraí P. infestans a tharlú faoi thionchar imirce chlón nua ó réigiúin eile, cleachtais talmhaíochta (athrú cineálacha, fungaicídí a chur i bhfeidhm), agus dálaí aimsire. Bíonn tionchar difriúil ag tionchair sheachtracha ar chlóin éagsúla ag céimeanna éagsúla den saolré; dá bhrí sin, bíonn athruithe timthriallacha ar mhinicíochtaí géinte atá faoi réir roghnaithe ag daonraí gach bliain, mar gheall ar athrú ar an ról ceannasach atá ag sruth agus roghnú géine.
Tionchar na héagsúlachta
Is fachtóir roghnach cumhachtach iad saothraithe nua a bhfuil géinte éifeachtacha acu le haghaidh friotaíocht ingearach (R-ghéinte) a roghnaíonn clóin le géinte comhlántacha víreasacha i ndaonraí P. infestans. In éagmais friotaíocht neamhshonrach san éagsúlacht prátaí a chuireann cosc ar fhás an daonra pataigin, tarlaíonn an próiseas chun na Cluain Eois ceannasacha sa daonra a athsholáthar go han-tapa. Mar sin, tar éis an éagsúlacht Domodedovsky a scaipeadh i réigiún Moscó, a bhfuil an géine friotaíochta R3 aige, mhéadaigh minicíocht na gclón fíochmhar don éagsúlacht seo ó 0,2 go 0,82 in aon bhliain amháin (Dyakov, Derevjagina, 2000).
Mar sin féin, ní amháin faoi thionchar na gcineálacha prátaí saothraithe a tharlaíonn an t-athrú ar mhinicíochtaí géinte víris (pataiginí) i ndaonraí. Mar shampla, sa Bhealarúis go dtí 1977, ba iad Cluain Eois le géinte víris 1 agus 4 ba mhó a bhí mar chúis le saothrú cineálacha prátaí le géinte frithsheasmhachta R1 agus R4 (Dorozhkin, Belskaya, 1979). Ag deireadh na 70idí den 2002ú haois, áfach, bhí clóin le géinte víris éagsúla agus a gcuid teaglaim, agus níor úsáideadh na géinte frithsheasmhachta comhlántacha riamh i bpórú prátaí (géinte víris breise) (Ivanyuk et al., XNUMX). Is é an chúis atá leis an gcuma atá ar chlóin den sórt sin, is cosúil, ná imirce ábhar tógálach as Meicsiceo le tiúbair prátaí. Sa bhaile, d’fhorbair na Cluain Eois seo ní amháin ar phrátaí saothraithe, ach freisin ar speicis fhiáine a raibh géinte frithsheasmhachta éagsúla acu; dá bhrí sin, bhí an teaglaim de go leor géinte víris sa ghéanóma riachtanach chun maireachtáil sna dálaí sin.
Maidir le cineálacha a bhfuil friotaíocht neamhshonrach acu, déanann siad, trí ráta atáirgthe an phataigin a laghdú, moill a chur ar éabhlóid a dhaonraí, ar feidhm uimhreach í, mar a luadh cheana. Ós rud é go bhfuil ionsaitheacht polygenic, carnann Cluain Eois ina bhfuil líon níos mó géinte le haghaidh "ionsaitheachta" is luaithe is airde méid an daonra. Dá bhrí sin, ní táirge iad rásaí an-ionsaitheach atá oiriúnaithe do chineálacha saothraithe a bhfuil friotaíocht neamhshonrach acu, ach, os a choinne sin, is dóichí go mbraithfear iad i bplandáil cineálacha an-so-ghabhálach atá ina dtaiscitheoirí de spóir na seadán.
Mar sin, sa Rúis fuarthas na daonraí is ionsaitheach de P. Infestans i gcriosanna eipifíteas bliantúil (daonraí ó réigiúin Sakhalin, Leningrad, agus Bryansk). Bhí ionsaitheacht na ndaonraí seo níos airde ná ionsaithe na ndaoine Mheicsiceo (Filippov et al., 2004).
Ina theannta sin, cruthaítear níos lú oospores i nduilleoga na gcineálacha frithsheasmhacha ná mar atá i gceann so-ghabhálach (Hanson agus Shattock, 1998), is é sin, laghdaíonn friotaíocht neamhshonrach an chineáil cumais athmhúnlaithe an pharasite agus an fhéidearthacht modhanna geimhridh malartacha.
Tionchar fungaicídí
Ní amháin go laghdaíonn fungaicídí líon na bhfungas fíteapaigineach, i.e. difear a dhéanamh do shaintréithe cainníochtúla a ndaonraí, ach féadann siad minicíochtaí géinitíopaí aonair a athrú freisin, i.e. tionchar a imirt ar chomhdhéanamh cáilíochtúil na ndaonraí. I measc na dtáscairí is tábhachtaí de dhaonraí atá ag athrú faoi thionchar fungaicídí tá na nithe seo a leanas: athruithe ar fhriotaíocht i gcoinne múiscnimheanna, athruithe ar ionsaitheacht agus víreas, agus athruithe ar chórais phórúcháin.
Tionchar fungaicídí ar fhriotaíocht agus ionsaitheacht na ndaonraí
Cinntear méid an tionchair sin, ar an gcéad dul síos, de réir an chineáil fungaicíd a úsáidtear, ar féidir é a roinnt go coinníollach i bpolaisiúit, oligosite agus monosite.
Cuimsíonn an chéad cheann an chuid is mó de fhungaicídí teagmhála. Tá an fhriotaíocht dóibh (más féidir in aon chor é) á rialú ag líon mór géinte a bhfuil an-léiriú orthu. Cinneann na hairíonna seo nach bhfuil aon athruithe infheicthe ar fhriotaíocht an daonra tar éis cóireála le múiscnimheanna (cé go bhfuarthas méadú éigin ar fhriotaíocht i roinnt turgnaimh). Tá dhá ghrúpa amhrán sa daonra fungas a chaomhnaítear tar éis spraeáil le múiscnimheanna teagmhála:
1) Amhráin arna gcaomhnú i gceantair de phlandaí nach gcaitear leis an druga. Ós rud é nach raibh aon teagmháil leis an múiscnimhe, ní athraíonn ionsaitheacht agus friotaíocht na dtréimhsí seo.
2) Amhráin a bhí i dteagmháil leis an múiscnimhe, a raibh a dtiúchan ag na pointí teagmhála níos ísle ná marfach. Mar a luadh thuas, ní athraíonn friotaíocht na coda seo den daonra, áfach, mar gheall ar éifeacht dhíobhálach pháirteach an fhungaicíd fiú i dtiúchan foléasach ar mheitibileacht na cille fungas, an aclaíocht ghinearálta agus a comhábhar seadánacha, ionsaitheacht, laghdú (Derevyagina agus Dyakov, 1990).
Mar sin, tá ionsaitheacht lag ag fiú cuid den daonra nach bhfuair bás, atá nochtaithe do theagmháil leis an múiscnimhe, agus ní féidir leis a bheith ina fhoinse eipifíteatice. Dá bhrí sin, tá cóireáil chúramach a laghdaíonn minicíocht an chion den daonra nach bhfuil i dteagmháil leis an múiscnimhe mar choinníoll go n-éireoidh le bearta cosanta. Tá frithsheasmhacht in aghaidh múiscnimheanna oligosite á rialú ag roinnt géinte breiseán.
Mar thoradh ar sóchán gach géine tá méadú éigin ar fhriotaíocht, agus tá leibhéal iomlán na frithsheasmhachta mar gheall ar sócháin den sórt sin a chur leis. Dá bhrí sin, tarlaíonn an méadú ar fhriotaíocht céim ar chéim. Sampla d’ardú céim ar fhriotaíocht is ea sócháin i bhfriotaíocht i gcoinne an dimethomorph fungaicíd, a úsáidtear go forleathan chun prátaí a chosaint ar ghaiseadh déanach. Tá friotaíocht dimethomorph polygenic agus breiseán. Méadaíonn sóchán aon chéim an fhriotaíocht.
Laghdaíonn gach sóchán ina dhiaidh sin an spriocmhéid agus, dá bharr sin, minicíocht na sóchán ina dhiaidh sin (Bagirova et al., 2001). Tarlaíonn an méadú ar mheánfhriotaíocht an daonra tar éis ilchóireálacha le fungaicíd oligosite céim ar chéim agus de réir a chéile. Déantar luas an phróisis seo a chinneadh de réir trí fhachtóir ar a laghad: minicíocht sóchán na ngéinte friotaíochta, comhéifeacht na frithsheasmhachta (an cóimheas idir an dáileog mharfach de bhrú frithsheasmhach i ndáil le ceann íogair) agus éifeacht sóchán i ngéinte friotaíochta ar fholláine.
Tá minicíocht gach sócháin ina dhiaidh sin níos ísle ná an ceann roimhe sin; dá bhrí sin, tá carachtar maolaithe ag an bpróiseas (Bagirova et al., 2001). Mar sin féin, má tharlaíonn próisis athmholta (gnéasach nó parasexual) sa daonra, ansin is féidir sócháin éagsúla na dtuismitheoirí a chur le chéile i dtréimhse hibrideach agus an próiseas a luathú. Dá bhrí sin, faigheann daonraí panmix friotaíocht níos gasta ná na cinn agamic, agus sa dara ceann, daonraí nach bhfuil bacainní neamh-chomhoiriúnachta fásúla acu níos gasta ná daonraí arna roinnt ar bhacainní den sórt sin. Maidir leis seo, cuireann láithreacht amhrán i ndaonraí atá difriúil sna cineálacha cúplála dlús leis an bpróiseas chun friotaíocht a fháil ar fhungaicídí oligosite.
Ní chuireann an dara agus an tríú fachtóir le carnadh tapa amhrán atá frithsheasmhach ó dimethomorph i ndaonraí. Déanann gach sóchán ina dhiaidh sin an fhriotaíocht a dhúbailt, rud atá neamhshuntasach, agus ag an am céanna laghdaíonn sé an ráta fáis i dtimpeallacht shaorga agus ionsaitheacht (Bagirova et al., 2001; Stem, Kirk, 2004). B’fhéidir gurb é sin an fáth nach bhfuil aon amhrán frithsheasmhacha i measc amhrán nádúrtha P. infestans, fiú iad siúd a bhailítear ó phlandálacha prátaí a chóireáiltear le dimethomorph.
Beidh dhá ghrúpa amhrán i ndaonra a chóireáiltear le fungaicíd oligosite: iad siúd nach raibh i dteagmháil leis an múiscnimhe, agus dá bhrí sin nár athraigh na tréithe bunaidh (má tá amhrán frithsheasmhacha i measc an ghrúpa seo, ní charnóidh siad mar gheall ar ionsaitheacht agus iomaíochas níos airde amhrán íogaire), agus amhrán i dteagmháil le tiúchan foléasacha an fhungaicíd. Tá sé i measc na nithe deiridh sin gur féidir carnadh amhrán frithsheasmhacha, mar tá buntáistí acu anseo seachas cinn íogaire.
Dá bhrí sin, nuair a bhíonn múiscnimheanna oligosite á n-úsáid agat, ní cóireáil chomh críochnúil í atá tábhachtach mar thiúchan ard den druga, arís agus arís eile níos airde ná an dáileog mharfach, mar gheall ar shó-ghineacht chéimiúil, tá friotaíocht tosaigh na dtréimhsí mutated íseal.
Mar fhocal scoir, tá sócháin i bhfrithsheasmhacht in aghaidh múiscnimheanna monaraithe an-léiritheach, is é sin, is féidir le sóchán amháin leibhéal ard frithsheasmhachta a thuairisciú chun cailliúint iomlán íogaireachta a dhéanamh. Dá bhrí sin, tarlaíonn an méadú ar fhriotaíocht na ndaonraí go han-tapa.
Sampla de fhungaicídí den sórt sin is ea feiniolaimídí, lena n-áirítear an meatalaxyl fungaicíd is coitianta. Tarlaíonn sócháin friotaíochta dó le minicíocht ard, agus tá leibhéal na frithsheasmhachta i mutants an-ard - sáraíonn sé an brú íogair ag fachtóir míle nó níos mó (Derevyagina et al., 1993). Cé go laghdaíonn ráta fáis agus ionsaitheacht mutants frithsheasmhacha i gcoinne chúlra bhás amhrán so-ghabhálach ó fhungaicíd sistéamach, tá líon an daonra frithsheasmhach ag fás go gasta agus tá a ionsaitheacht ag méadú i gcomhthreo. Dá bhrí sin, tar éis roinnt blianta ag baint úsáide as an múiscnimhe, is féidir le hionsaitheacht amhrán frithsheasmhacha ní amháin ionsaitheacht na ndaoine íogaire a chothromú, ach é a shárú freisin (Derevyagina, Dyakov, 1992).
Tionchar ar athmholadh gnéasach
Ó tharla go dtarlaíonn an cineál cúplála A2 go minic i ndaonraí P. infestans i gcomhthráth le dianúsáid metalaxyl i gcoinne gaiseadh déanach, glacadh leis go spreagann metalaxyl tiontú cineál cúplála. I P. parasitica, cruthaíodh go turgnamhach a leithéid de chomhshó faoi ghníomh Chloroneb agus metalaxyl (Ko, 1994). Mar thoradh ar phasáiste aonair ar mheán le tiúchan íseal de metalaxyl tháinig aonrú homothallic chun cinn ó bhrú de P. infestans atá íogair do metalaxyl le cineál cúplála A1 (Savenkova agus Cherepnikova-Anikina, 2002). Le linn pasáistí ina dhiaidh sin ar mheáin a raibh tiúchan níos airde de metalaxyl iontu, níor aimsíodh aonrú amháin den chineál péireála A2, áfach, nuair a thrasnaigh siad le haonáin A2, in ionad oospores, chruthaigh siad carnadh gránna mycelium agus bhí siad steiriúil. Lig pasáistí de bhrú frithsheasmhach a raibh an cineál cúplála A2 acu ar mheáin a bhfuil tiúchan ard meatalaxyl iontu trí chineál athruithe ar chineál cúplála a bhrath: 1) steiriúlacht iomlán nuair a thrasnaítear í le haonáin A1 agus A2; 2) homotallism (foirmiú oospores i monoculture); 3) cineál cúplála A2 a thiontú go A1. Mar sin, féadann metalaxyl athruithe a dhéanamh ar na cineálacha cúplála i ndaonraí P. infestans agus, dá bharr sin, athmholadh gnéasach a bheith ann.
Tionchar ar athmholadh fásúil
Mhéadaigh roinnt géinte friotaíochta antaibheathach minicíocht heterokaryotization hphal agus diploidization núicléach (Poedinok agus Dyakov, 1981). Mar a tugadh faoi deara roimhe seo, is annamh a bhíonn heterokaryotization de hífí le linn comhleá de chineálacha éagsúla P. infestans mar gheall ar fheiniméan na neamh-chomhoiriúnachta fásúil san fhungas seo. Mar sin féin, is féidir fo-iarsmaí a bheith ag géinte frithsheasmhachta in aghaidh roinnt antaibheathach, a chuirtear in iúl maidir le neamh-chomhoiriúnacht fásúil a shárú. Bhí an mhaoin seo i seilbh géine friotaíochta 1S-1 mutant streptomycin. Is féidir le mutants den sórt sin a bheith i ndaonraí páirce an fhíteafthora sreabhadh na ngéinte idir amhrán a mhéadú agus oiriúnú an daonra iomláin do chineálacha nua nó múiscnimheanna a luathú.
Is féidir le múiscnimheanna agus antaibheathaigh áirithe tionchar a imirt ar mhinicíocht athmholadh mitotic, ar féidir leo minicíochtaí géinitíopa i ndaonraí a athrú. Ceanglaíonn an beinsile fungaicíd a úsáidtear go forleathan le béite-tubulin, próitéin as a dtógtar micrea-bhútáin an chíteashliseáin, agus ar an gcaoi sin cuireann sé isteach ar phróisis deighilte crómasóim in anapáis na miotóis, ag méadú minicíocht an athmhúnlaithe mhiotóidigh (Hastie, 1970).
Tá an mhaoin chéanna ag an para-fluorophenylalanine fungaicíd, a úsáidtear chun galar Dúitseach a chóireáil i leamháin. Mhéadaigh para-fluorophenylalanine minicíocht an athmhúnlaithe i ndioplómaí heitrisigeach P. infestans (Poedinok et al., 1982).
Athruithe timthriallacha i gcomhdhéanamh géinitíopach daonraí i saolré P. infestans
Tá 4 chéim sa timthriall forbartha clasaiceach de P. infestans sa chrios measartha.
1) Céim d’fhás easpónantúil an daonra (céim ilcheimiceach) le glúnta gearra. Tosaíonn an chéim seo de ghnáth i mí Iúil agus maireann sí 1,5-2 mhí.
2) An chéim chun fás an daonra a stopadh mar gheall ar laghdú géar i gcion na bhfíochán gan éifeacht nó mar gheall ar dhálaí aimsire neamhfhabhracha. Titeann an chéim seo i bhfeirmeacha a dhéanann baint luath duille roimh an bhfómhar as an timthriall bliantúil.
3) Céim an gheimhridh i dtiúbair, in éineacht le laghdú suntasach ar mhéid an daonra mar gheall ar ionfhabhtú tiúbair tiúbair, forbairt mhall an ionfhabhtaithe iontu, easpa tiúbair a ath-ionfhabhtú, lobhadh agus marú tiúbair a bhfuil tionchar orthu faoi ghnáthchoinníollacha stórála.
4) An chéim d’fhorbairt mhall san ithir agus ar síológa (céim monocyclic), inar féidir le fad an ghiniúna mí nó níos mó a bhaint amach (deireadh mhí na Bealtaine - tús mhí Iúil). De ghnáth ag an am seo, bíonn sé deacair duilleoga galraithe a bhrath fiú le breathnuithe speisialta.
Céim d’fhás easpónantúil an daonra (céim ilcheimiceach)
Léirigh breathnuithe iomadúla (Pshedetskaya, Kozubova, 1969; Borisenok, 1969; Osh, 1969; Dyakov, Suprun, 1984; Rybakova, Dyakov, 1990) gurb iad Cluain Eois is mó a bhíonn ag tús epiphytoty, a mbíonn cinn níos géire agus níos ionsaithí ina n-ionad. is airde an ráta fáis ar ionsaitheacht an daonra, is lú a fhriotaíonn éagsúlacht an phlanda óstach.
De réir mar a théann an daonra i méid, méadaíonn tiúchan na ngéinte roghnacha tábhachtacha a thugtar isteach i gcineálacha tráchtála (R1-R4) agus neodrach roghnach (R5-R11). Mar sin, sna daonraí in aice le Moscó i 1993, mhéadaigh an meánghaolmhaireacht ó dheireadh mhí Iúil go lár mhí Lúnasa ó 8,2 go 9,4, agus breathnaíodh an méadú is mó don ghéine víreas neodrach neodrach R5 (ó 31 go 86% de chlóin víreasacha) (Smirnov, 1996 ).
Tá laghdú ar ghníomhaíocht fáis an daonra ag gabháil le laghdú ar ráta fáis an daonra. Dá bhrí sin, i mblianta dúlagair, tá líon iomlán na rásaí agus cion na rásaí an-bhríomhar níos ísle ná i rásaí eipifíteacha (Borisenok, 1969). Má athraíonn coinníollacha aimsire eipifíteacha go neamhfhabhrach le haghaidh gaiseadh déanach agus laghdaíonn inmhíolú prátaí, laghdaíonn tiúchan na gclón ardghlan agus ionsaitheach freisin (Rybakova et al., 1987).
B’fhéidir go bhfuil an méadú ar mhinicíochtaí géinte a théann i bhfeidhm ar ghaireacht agus ionsaitheacht an daonra mar gheall ar roghnú Cluain Eois níos géire agus níos ionsaithí sa daonra measctha. Chun an roghnú a léiriú, forbraíodh modh chun sócháin neodracha a anailísiú, a úsáideadh go rathúil i ndaonraí giosta chemostat (Adams et al., 1985) agus Fusarium graminearum (Wiebe et al., 1995).
Tháinig laghdú ar mhinicíocht mutants atá frithsheasmhach in aghaidh blasticidin S i ndaonra páirce P. infestans i gcomhthreo leis an bhfás ar ionsaitheacht an daonra, rud a léiríonn athrú ar na Cluain Eois ceannasacha le linn fás an daonra (Rybakova et al., 1987).
Céim wintering i tiúbair
Le linn an gheimhridh i dtiúbair prátaí, laghdaíonn géire agus ionsaitheacht amhrán P. infestans, agus tarlaíonn an laghdú ar ghaireacht níos moille ná ionsaitheacht (Rybakova agus Dyakov, 1990). De réir cosúlachta, faoi choinníollacha a chabhródh le fás tapa an daonra (r-roghnú), tá géinte víris “breise” agus ard-ionsaitheacht úsáideach, dá bhrí sin tá forbairt na n-eipifíteatice ag gabháil le roghnú na gclón is géire agus is ionsaitheach. I ndálaí sáithithe an chomhshaoil, nuair nach bhfuil ráta an atáirgthe ann, ach tá ról tábhachtach ag marthanacht na beatha i ndálaí neamhfhabhracha (K-roghnú), laghdaíonn géinte “breise” víris agus ionsaitheachta folláine, agus is iad Cluain Eois leis na géinte seo an chéad duine a fhaigheann bás, ionas go mbeidh an meán-ionsaitheacht agus tá gaireacht an daonra ag titim.
Céim an fhásra san ithir
Is í an chéim seo an chéim is mistéireach sa saolré (Andrivon, 1995). Rinneadh postáil air go amhantrach amháin - mar gheall ar an easpa faisnéise faoi na rudaí a tharlaíonn don phataigin thar thréimhse fhada (uaireanta níos mó ná mí) - ó theacht chun cinn síológa prátaí go dtí an chuma ar na chéad spotaí den ghalar orthu. Ar bhonn breathnuithe agus turgnaimh, atógadh iompar an fhungas sa tréimhse saoil seo (Hirst and Stedman, 1960; Boguslavskaya, Filippov, 1976).
Is féidir le fungas an fungas foirmiú ar thiúbair ionfhabhtaithe san ithir. Péacann na spóir mar thoradh air sin le hífí, atá in ann fásra san ithir ar feadh i bhfad. Éiríonn spóir bunscoile (déanta ar thiúbair) agus spóir tánaisteacha (ar an mycelium san ithir) go dromchla na hithreach le sruthanna ribeach, ach ní fhaigheann siad an cumas prátaí a ionfhabhtú ach amháin tar éis dá dhuilleoga íochtaracha teacht anuas agus teagmháil a dhéanamh le dromchla na hithreach. Ní fhoirmíonn duilleoga den sórt sin (eadhon, na chéad spotaí den ghalar orthu) láithreach, ach tar éis fás agus forbairt fhada ar bharr prátaí.
Mar sin, is féidir céim na fásra saprotrófaigh a bheith ann i saolré P. infestans. Más sa chéim seadánacha den saolré is é ionsaitheacht an chomhpháirt is tábhachtaí den fholláine, ansin sa chéim saprotrófach tá sé mar aidhm ag roghnú na n-airíonna seadánacha, mar a léiríodh go turgnamhach do roinnt fungas fíteapaigineach (féach Carson, 1993). Dá bhrí sin, sa chéim seo den timthriall, ba cheart go gcaillfí airíonna ionsaitheach go dian. Ach go dtí seo ní dhearnadh aon turgnaimh dhíreacha chun na toimhdí thuas a dhearbhú.
Bíonn tionchar ag athruithe séasúracha ní amháin ar airíonna pataigineacha P. infestans, ach freisin ar an bhfriotaíocht i gcoinne múiscnimheanna, a fhásann sa chéim ilcheimiceach (le linn eipifíteas), agus a laghdaíonn le linn stórála an gheimhridh (Derevyagina et al., 1991; Kadish and Cohen, 1992). Chonacthas titim an-dian ar fhriotaíocht i gcoinne metalaxyl idir phlandáil na dtiúbair a raibh tionchar orthu agus cuma na gcéad spotaí den ghalar sa réimse.
Speisialtóireacht intraspecific agus a éabhlóid
Tá P. infestans ag cruthú eipidéimí i dhá bharra, prátaí agus trátaí a bhfuil tábhacht tráchtála ag baint leo. Thosaigh epiphytoties ar phrátaí go gairid tar éis don fhungas dul isteach i gceantair nua. Tugadh faoi deara gur chaill trátaí go gairid tar éis an chuma ar ionfhabhtú ar phrátaí, ach níor tugadh epiphytoties ar trátaí faoi deara ach céad bliain ina dhiaidh sin - i lár an XNUMXú haois. Seo a scríobhann Hallegli agus Niederhauser faoin mbua a bhí ag trátaí i SAM
(1962): “Ar feadh thart ar 100 bliain tar éis dian-eipifíteas 1845, is beag iarracht a rinneadh, nó beagnach, ar chineálacha frithsheasmhacha trátaí a fháil. Cé gur taifeadadh gaiseadh déanach den chéad uair ar thrátaí chomh luath le 1848, níor tugadh aird thromchúiseach ar phóraitheoirí ar an bplanda seo go dtí go raibh ráig láidir den ghalar ann i 1946. Ar chríoch na Rúise, cláraíodh gaiseadh déanach trátaí sa 60ú haois. “Ar feadh i bhfad, níor thug taighdeoirí aird ar an ngalar seo, mar ní dhearna sé damáiste suntasach eacnamaíoch. Ach sna 70idí agus 1979idí. Tugtar faoi deara eipifíteoga an XXú haois de ghaiseadh déanach ar thrátaí san Aontas Sóivéadach, go príomha i réigiún Íochtarach Volga, san Úcráin, sa Chugais Thuaidh, sa Mholdóiv ... ”(Balashova, XNUMX).
Ó shin i leith, tá gaiseadh trátaí de bharr gaiseadh déanach anois bliantúil, scaipthe ar fud chríoch iomlán shaothrú tionsclaíoch agus baile agus déanann sé damáiste ollmhór eacnamaíoch don bharra seo. Cad a tharla? Cén fáth ar tharla an chéad chuma ar an seadán ar phrátaí agus ar loit epiphytotic an bhairr seo beagnach ag an am céanna, agus cén fáth ar thóg sé céad bliain don eipifíteas a bheith le feiceáil ar an trátaí? Tacaíonn na difríochtaí seo le foinse ionfhabhtaithe ó Mheicsiceo seachas ó Mheiriceá Theas. Má cruthaíodh an speiceas Phytophthora infestans mar pharasítí de speicis tiúbair Mheicsiceo den ghéineas Solanum, ansin tá sé intuigthe cén fáth go raibh tionchar chomh láidir ar an bpráta saothraithe a bhaineann leis an gcuid chéanna den ghéineas leis an speiceas Mheicsiceo, ach mar gheall ar easpa comh-éabhlóide leis an seadán, nár fhorbair meicníochtaí frithsheasmhachta ar leith agus neamhshonrach.
Baineann trátaí le roinn dhifriúil den ghéineas, tá difríochtaí suntasacha ag an gcineál malairte ó speicis tiúbracha, dá bhrí sin, in ainneoin nach bhfuil an trátaí lasmuigh de speisialtóireacht bia P. infestans, ní raibh déine a ruaigeadh leordhóthanach i leith caillteanais eacnamaíocha thromchúiseacha.
Tá teacht chun cinn epiphytoties ar trátaí mar gheall ar athruithe géiniteacha tromchúiseacha sa pharasít, rud a mhéadaigh a folláine (pataigineacht) le linn an pharasachais. Creidimid gurb é an fhoirm nua atá speisialaithe chun an trátaí a pharasú an rás T1 a ndearna M. Gallegly cur síos air, a dhéanann difear do chineálacha trátaí silíní (Red Cherry, Ottawa), atá frithsheasmhach in aghaidh an chine T0 atá forleathan ar phrátaí (Gallegly, 1952). De réir cosúlachta, sóchán (nó sraith sóchán) a d'iompaigh an rás T0 sa rás T1 agus a d'eascair teacht chun cinn Cluain Eois a bhí an-oiriúnaithe chun trátaí a ruaigeadh. Mar a tharlaíonn go minic, tháinig laghdú ar phataigineacht d’óstach amháin agus tháinig laghdú air go ceann eile, is é sin, tháinig speisialtóireacht intraspecific tosaigh, nach raibh críochnaithe go hiomlán - chun prátaí (rás T0) agus trátaí (rás T1).
Cad í an fhianaise don toimhde seo?
- Tarlú ar phrátaí agus trátaí. Ar duilleoga trátaí, is é an rás T1 is mó, agus ar dhuilleoga prátaí is annamh a bhíonn sé. De réir S.F.Bagirova agus T.A. Oreshonkova (neamhfhoilsithe) i réigiún Moscó i 1991-1992, tharla 1% sa rás T0 i bplandáil prátaí, agus i bplandálacha trátaí - 100%; i 1993-1995 - 33% agus 90%, faoi seach; i 2001 - 0% agus 67%. Fuarthas sonraí den chineál céanna in Iosrael (Cohen, 2002). Léirigh turgnaimh le hionfhabhtú tiúbair prátaí le haonáin den rás T1 agus le meascán de leithlisí T0 agus T1 go bhfuil iargúltachtaí an chine T1 caomhnaithe go dona i dtiúbair agus go gcuirtear aonrú den rás T0 ina n-áit (Dyakov et al., 1975; Rybakova, 1988).
2) Dinimic cine T1 i bplandálacha trátaí. Is é an t-ionfhabhtú príomhúil atá ag duilleoga trátaí ná aonrú den chine T0, a bhíonn chun tosaigh san anailís ar ionfhabhtú sna chéad spotaí a fhoirmítear ar na duilleoga. Deimhníonn sé seo an scéim a nglactar leis go ginearálta maidir le himirce na seadán: Tá príomh-mhais an ionfhabhtaithe ó phrátaí comhdhéanta den rás T0, áfach, déanann líon beag clón T1 atá caomhnaithe i bprátaí, uair amháin ar an trátaí, an rás T0 a dhí-áitiú agus a charnadh i dtreo dheireadh na tréimhse eipifíte. Is féidir freisin go bhfuil foinse eile ionfhabhtaithe duilleoga trátaí leis an rás T1, nach bhfuil chomh cumhachtach le tiúbair agus duilleoga prátaí, ach seasmhach. Dá bhrí sin, tá éifeacht lag ag an bhfoinse seo ar struchtúr géiniteach an daonra atá ag ionfhabhtú trátaí, ach ina dhiaidh sin cinneann carnadh an chine T1 (Rybakova, 1988; Dyakov et al., 1994).
3) Ionsaitheacht prátaí agus trátaí. Léirigh ionfhabhtú saorga duilleoga trátaí agus prátaí le haonáin de rásaí T0 agus T1 go bhfuil an chéad cheann níos ionsaithí do phrátaí ná do thrátaí, agus go bhfuil an dara ceann níos ionsaithí do thrátaí ná do phrátaí. Léirítear na difríochtaí seo i ndíláithriú aonrú de chine neamh- “féin” ó dhaonra measctha le linn pasáistí ar dhuilleoga i cheaptha teasa (Dyakov et al., 1975) agus i gceapacha páirce (Leberton et al., 1999); difríochtaí san íos-ualach tógálach, tréimhse latency, méid spotaí tógálach agus táirgeadh spóir (Rybakova, 1988; Dyakov et al., 1994; Legard et al., 1995; Forbes et al., 1997; Oyarzun et al., 1998; Leberton et al., 1999; Vega-Sanchez et al., 2000; Knapova, Gisi, 2002; Sussuna et al., 2004).
Tá ionsaitheacht aonrú an chine T1 go saothraithe trátaí nach bhfuil géinte frithsheasmhachta chomh hard go ndéanann na haonrú seo spóir ar dhuilleoga agus atá ar mheán cothaitheach gan an fíochán ionfhabhtaithe a neodrú (Dyakov et al., 1975; Vega-Sanchez et al., 2000).
4) Virulence do phrátaí agus trátaí. Bíonn tionchar ag an rás T1 ar chineálacha trátaí silíní leis an ngéine friotaíochta Ph1, cé nach bhfuil an rás T0 in ann na cineálacha seo a ionfhabhtú, i.e. tá víreas níos cúinge ann. Maidir le difreálaithe
Tá gaol inbhéartach ag R-ghéinte prátaí, i.e. Tá amhrán atá scoite amach ó dhuilleoga trátaí níos lú fíochmhar ná amhrán "prátaí" (Tábla 11).
5) Marcóirí neodracha. Is fianaise í an anailís ar mharcóirí neodracha i ndaonraí P. infestans atá ag parasitizing ar phrátaí agus trátaí ar an roghnú intraspecific il-threorach. I ndaonraí na Brasaíle de P. infestans, bhain scoiteáin duille trátaí leis an líne clonal US-1, agus bhain na cinn ó dhuilleoga prátaí leis an líne BR-1 (Suassuna et al., 2004). I Florida (SAM), ó 1994, thosaigh clón US-90 ag dul i gceannas ar phrátaí (le tarlú níos mó ná 8%), agus Cluain Eois US-11 agus US-17 ar trátaí, agus tá iargúltachtaí an dara ceann níos ionsaithí do thrátaí ná do phrátaí (Weingartner , Tombolato, 2004). Bunaíodh difríochtaí suntasacha i minicíochtaí géinitíopa (méarloirg DNA) in aonrú prátaí agus trátaí le haghaidh amhrán 1200 P. infestans a bailíodh sna Stáit Aontaithe ó 1989 go 1995 (Deahl et al., 1995).
Trí úsáid a bhaint as an modh AFLP, bhíothas in ann 74 amhrán a bailíodh ó dhuilleoga prátaí agus trátaí a scaradh ó 1996-1997. sa Fhrainc agus san Eilvéis, i 7 ngrúpa. Ní raibh difríocht shoiléir idir na cineálacha prátaí agus trátaí, ach bhí na cineálacha "prátaí" níos éagsúla go géiniteach ná na cinn "trátaí". Fuarthas an chéad cheann i ngach ceann de na seacht mbraisle, agus an dara ceann, ach i gceithre cinn, a léiríonn géanóm níos speisialaithe den dara ceann (Knapova agus Gisi, 2002).
6) Meicníochtaí aonrúcháin. Má fhorbraíonn daonraí an pharasítí ar dhá speiceas plandaí óstacha i dtreo speisialtóireacht a chúngú i dtreo a n-óstach “féin”, ansin tagann meicníochtaí éagsúla réamh agus iarmhiotacha chun cosc a chur ar mhalartuithe géiniteacha idirphósta (Dyakov agus Lekomtseva, 1984).
Tá roinnt staidéir tar éis imscrúdú a dhéanamh ar thionchar fhoinse amhrán tuismitheoirí ar éifeachtúlacht hibridithe. Nuair a thrasnaigh amhrán atá scoite amach ó speicis éagsúla den ghéineas Solanum in Eacuadór (Oliva et al., 2002), fuarthas amach gur thrasnaigh amhrán leis an gcineál cúplála A2 ó chodanna oíche fiáine (líne clonal EC-2) an ceann is measa le amhrán ó thrátaí (líne CE -3), agus thrasnaigh sé go héifeachtach leis an mbrú prátaí (EC-1).
Fuarthas go raibh gach hibridí neamh-phataigineach. Creideann na húdair go bhfuil an céatadán íseal de hibridiú agus laghdú na pataigineachta i hibridí mar gheall ar mheicníochtaí postmeiotacha aonrú atáirgthe daonra.
I dturgnaimh Bagirova et al. (1998), thrasnaigh líon mór amhrán prátaí agus trátaí le hairíonna na rásaí T0 agus T1. Ba iad na cinn ba thorthúla ná crosa de shraitheanna T1xT1 atá scoite amach ó thrátaí (36 oospores i réimse radhairc an mhicreascóp, 44% de phéacadh oospore), ba iad na cinn ba lú éifeacht ná crosa de rásaí T0xT1 atá scoite amach ó óstach éagsúil (líon íseal oospores ginmhillte agus tearcfhorbartha, cion ard d’ospospóireachtaí ginmhillte agus tearcfhorbartha). ... Bhí éifeachtúlacht na gcrosanna idir aonrú den rás T0 atá scoite amach ó phrátaí idirmheánach. Ós rud é go mbíonn tionchar ag príomhchorp na gcineálacha T0 ar phrátaí, tá foinse iontaofa geimhrithe aige - tiúbair prátaí, agus mar thoradh air sin tá tábhacht na n-oospores mar aonaid thógálacha geimhridh do dhaonraí ó phrátaí. Tá an “fhoirm trátaí” oiriúnaithe in ann geimhreadh a dhéanamh ar an trátaí i bhfoirm oospores (féach thíos) agus dá bhrí sin coimeádann sé táirgiúlacht níos airde sa phróiseas gnéasach. Mar gheall ar a thorthúlacht ard, faigheann T1 acmhainn neamhspleách d’ionfhabhtú príomhúil i dtrátaí. Is féidir na torthaí a fuair Knapova et al. (Knapova et al., 2002) a léirmhíniú ar an mbealach céanna. Thug crosa de chineálacha atá scoite amach ó phrátaí le tréithchineálacha trátaí an líon is mó oospores - 13,8 an méadar cearnach. meán (le leathadh 5-19) agus céatadán idirmheánach de phéacadh oospores (6,3 le leathadh 0-24). Ba é an céatadán is ísle de oospores (7,6 le leathadh 4-12) leis an gcéatadán is airde dá phéacadh (10,8) a bhí ag trasnú amhrán a bhí scoite amach ó thrátaí. Thug na crosa idir na saghsanna atá scoite amach ó phrátaí líon idirmheánach oospores (8,6 le scaipthe ard sonraí - 0-30) agus an céatadán is ísle de phéacadh oospores (2,7). Dá bhrí sin, tá amhrán ó phrátaí níos lú torthúla ná iad siúd ó thrátaí, ach níor thug crosa idirphósta torthaí níos measa ná na cinn ionramhála. Is féidir go bhfuil na difríochtaí leis na sonraí thuas le Bagirova et al. mínítear iad leis an bhfíric gur oibrigh taighdeoirí na Rúise le tréithchineálacha a bhí scoite amach go luath sna 90idí den 90ú haois, agus le taighdeoirí na hEilvéise - le tréithchineálacha scoite amach ag deireadh na XNUMXidí.
B’fhéidir gurb é an bunús le haghaidh torthúlachta íseal ná heteroploidy na dtréimhsí. Más rud é i ndaonraí Mheicsiceo, áit a mbíonn an próiseas gnéasach agus an t-ionfhabhtú príomhúil le sliocht oosporous go rialta, tá an chuid is mó de na cineálacha staidéir de P. Infestans diploid, ansin i dtíortha an tSean-Domhain tugtar faoi deara polymorphism intrapopulation ploidy (amhrán di-, tri- agus tetraploid, chomh maith le amhrán heterokaryotic le núicléis heteroploid)) , agus amhrán a bhfuil cineálacha éagsúla cúplála acu, i.e. torthúil go frithpháirteach, difriúil i ploidy núicléach (Therrien et al., 1989, 1990; Whittaker et al., 1992; Ritch, Daggett, 1995). Is féidir le héagsúlacht núicléas in antheridia agus oogonia a bheith mar chúis le torthúlacht íseal.
Maidir le malartuithe núicléacha idir hífí le linn anastómóis, cuirtear cosc air seo trí neamh-chomhoiriúnacht fásúil, a bhriseann suas daonraí éighnéasacha i go leor Cluain Eois atá scoite amach go géiniteach (Poedinok agus Dyakov, 1987; Gorbunova et al., 1989; Anikina et al., 1997b).
7) Cóineasú daonraí. Tugann na sonraí thuas le fios gur féidir hibridiú idir amhrán "prátaí" agus "trátaí" P. infestans. Is féidir ath-ionfhabhtú cómhalartach óstach éagsúil a dhéanamh freisin, cé go bhfuil sé níos lú ionsaitheach.
Léirigh staidéar ar mharcóirí daonra ina n-aonar ó pháirceanna prátaí agus trátaí in aice láimhe gur aistríodh thart ar an ceathrú cuid de na haonáin atá scoite amach ó dhuilleoga trátaí ó réimse prátaí comharsanachta (Dolgova et al., 1993). Teoiriciúil, d’fhéadfaí glacadh leis go dtiocfadh méadú ar éagsúlacht na ndaonraí ar dhá óstach agus go dtiocfadh foirmeacha speisialaithe intraspecific chun cinn (prátaí f.sp. agus trátaí f.sp.), go háirithe ós rud é gur féidir le hóstáin maireachtáil i smionagar plandaí (Drenth et al., 1997 ; Bagirova, Dyakov, 1995) agus síolta trátaí (Rubin et al., 1998). Dá bhrí sin, tá foinse athghiniúna earraigh ag trátaí atá neamhspleách ar thiúbair prátaí.
Mar sin féin, tharla gach rud ar bhealach difriúil. Lig geimhreadh le hóstáin don pharasít an chéim is cúinge ina saolré a sheachaint - céim an fhásra monocyclic san ithir, a laghdaíonn airíonna seadánacha lena linn, a athbhunaítear de réir a chéile sa chéim pholaireatrach sa samhradh.
Tábla 11. Minicíochtaí géinte víris i gcineálacha difreálaithe prátaí i dtréimhsí P. infestans
Tír | Bliain | Meánlíon na ngéinte víris i dtréimhsí | Údar | |
ó phrátaí | ó trátaí | |||
An Fhrainc | 1995 | 4.4 | 3.3 | Leberton et al., 1999 |
1996 | 4.8 | 3.6 | Leberton, Andrivon, 1998 | |
An Fhrainc, an Eilvéis | 1996-97 | 6.8 | 2.9 | Knapova, Gisi, 2002 |
Stáit Aontaithe Mheiriceá | 1989-94 | 5 | 4.8 | Goodwin et al., 1995 |
SAM, Zap. Washington | 1996 | 4.6 | 5 | Dorrance et al., 1999 |
1997 | 6.3 | 3.5 | " | |
Eacuadór | 1993-95 | 7.1 | 1.3 | Oyarzun et al., 1998 |
Iosrael | 1998 | 7 | 4.8 | Cohen, 2002 |
1999 | 6 | 5.7 | " | |
2000 | 6.7 | 6.1 | " | |
An Rúis, Mosk. réigiún | 1993 | 8.9 | 6.7 | Smirnov, 1996 |
An Rúis, réigiúin éagsúla | 1995 | 9.4 | 8 | Kozlovskaya agus daoine eile. |
1997 | 9.2 | 9.2 | " | |
2000 | 8.7 | 4.8 | " |
Tá leibhéal ard gníomhaíochta seadánacha ag zóosporangia bunscoile agus zóospórais, a phéacann oospores, go háirithe má cruthaíodh na hospospáis go páirteach faoi thionchar pheromones brú leis an gcineál cúplála contrártha. Dá bhrí sin, tá an t-ábhar tógálach ar síológa trátaí a fhástar ó shíolta atá ionfhabhtaithe le hóstórais an-phataigineach do thrátaí agus do phrátaí.
Athstruchtúrú daonra eile ba chúis leis na hathruithe seo, arna chur in iúl sna hathruithe tábhachtacha seo a leanas ó thaobh eipidéimeolaíoch:
- Is foinse thábhachtach d’ionfhabhtú príomhúil prátaí iad síológa trátaí ionfhabhtaithe (Filippov, Ivanyuk, teachtaireachtaí pearsanta).
- Thosaigh epiphytoties ar phrátaí a urramú chomh luath le Meitheamh, thart ar mhí níos luaithe ná mar is gnách.
- I bplandáil prátaí, mhéadaigh céatadán an chine T1, a fuarthas roimhe sin go neamhshuntasach (Ulanova et al., 2003).
- Scoir na strapaí atá scoite amach ó dhuilleoga trátaí de bheith difriúil ó shraitheanna prátaí i ngaireacht ar dhifreálaithe prátaí de ghéinte víris agus thosaigh siad ag sárú amhrán “prátaí” go hionsaitheach ní amháin ar thrátaí ach ar phrátaí freisin (Lavrova et al., 2003; Ulanova et al. , 2003).
Mar sin, in ionad an éagsúlachta, bhí cóineasú daonra ann, teacht chun cinn daonra aonair ar dhá phlanda óstacha a raibh an-víreas agus ionsaitheacht ag baint leo don dá speiceas.
Conclúid
Mar sin, in ainneoin níos mó ná 150 bliain de dhian-staidéar ar P. infestans, sa bhitheolaíocht, lena n-áirítear bitheolaíocht daonra an ghníomhaire cúiseach seo de na galair is tábhachtaí de phlandaí solaracha saothraithe, tá anaithnid fós ann. Níl sé soiléir cén tionchar a bhíonn ag imeacht céimeanna aonair den saolré ar struchtúr na ndaonraí, cad iad na meicníochtaí géiniteacha atá ag inathraitheacht canálaithe an ionsaitheachta agus na víris, cad é an cóimheas idir na córais atáirgthe agus atáirgthe clonal i ndaonraí nádúrtha, conas a fhaightear neamh-chomhoiriúnacht fásúil, cén ról atá ag prátaí agus trátaí in ionfhabhtú príomhúil na mbarr seo agus i cén éifeacht atá acu ar struchtúr dhaonraí seadán. Go dtí seo, níor réitíodh saincheisteanna praiticiúla tábhachtacha mar na meicníochtaí géiniteacha chun ionsaitheacht na seadán a athrú nó creimeadh ar fhriotaíocht prátaí neamhshonrach. Le doimhneacht agus leathnú an taighde ar ghaiseadh déanach prátaí, cruthaíonn an seadán dúshláin nua do thaighdeoirí. Mar sin féin, trí fheabhas a chur ar chumais turgnamhacha, teacht chun cinn cuir chuige modheolaíochta nua maidir le hionramháil le géinte agus próitéiní, is féidir linn a bheith ag súil le réiteach rathúil ar na ceisteanna a chuirtear.
Foilsíodh an t-alt san iris "Cosaint Prátaí" (Uimh. 3, 2017)